Tenké střevo

Tenké střevo se třemi částmi: duodenum ( duodenum ) žluté, jejunum ( jejunum ) modré a ileum ( ileální ) fialové.

Tenké střevo ( latinsky: intestinum tenue ) je součástí trávicího traktu a slouží k absorpci živin z potravy. Za tímto účelem je lemována četnými klky (elevacemi) a kryptami (prohlubněmi), takže povrch je značně zvětšen a dosahuje několikanásobku povrchu těla. Tenké střevo je s délkou tří až pěti metrů nejdelší částí trávicího traktu. To sahá od vrátného z žaludku do ileocekální chlopní u přechodu do tlustého střeva a je ve dvanáctníku ( duodenum ) je jejunu ( lačník ) a ileum ( ileální rozdělen). Kromě funkce vstřebávání živin je tenké střevo také hlavním místem absorpce vody u lidí. Průjem proto rychle vede k dehydrataci.

anatomie

Umístění a struktura

Reprezentace dvanáctníku ve tvaru písmene C a jeho sousedních struktur. Je zobrazen pravý a levý lalok jater (10 a 11), žlučník (9), žaludek (14), pankreas (15), pravá a levá ledvina (21 a 22) a hlavní duodenální papilla (8).

Umístění a struktura tenkého střeva se liší v závislosti na jeho částech: Začíná to jako duodenum (latinsky: duodenum ) se zvětšenou částí ( ampulla duodeni nebo bulbus duodeni ) u žaludeční brány . Jedná se o sval svěrače, sval svěrače pylori , který má za úkol kontrolovat tok potravy do dvanácterníku. Pokud je sval napnutý, otvor mezi žaludkem a dvanácterníkem, ostium pyloricum , je uzavřen a do dvanáctníku se nemůže dostat žádný obsah žaludku. Obsah žaludku ( chyme ) může proniknout pouze krátkou relaxací a tím otevřením pylorického ústí .

Duodenum má zhruba tvar C a dvanáct prstů dlouhé (odtud název), což odpovídá asi 25 až 30 cm. Chymus proto nejprve dosáhne horní vodorovné části ( pars superior ) na úrovni prvního bederního obratle . Tato část je pokryta pravým lalokem jater , ke kterému je připojena hepatoduodenálním vazem . Kromě toho, postižená lepší část na kvadrát laloku jater a žlučníku .

Otcova papila ( papilla duodeni major ) v duodenu. Reprezentace z tenkého střeva, endoskopický pohled

Pokud sledujete chymu dále v duodenu, dojdete do jeho sestupné části ( pars descendens ), která sahá až ke třetímu bedernímu obratli. Tam se oba kanály pankreatu ( ductus pancreaticus a ductus pancreaticus accessorius ) a žlučovod otevírají do dvanácterníku. Právě těmito průchody vstupuje do střeva žluč a trávicí enzymy pankreatu, které jsou nezbytné pro trávení a vstřebávání potravy. Když se otevírají do střeva, kanály otevírají papily, papilu duodeni minor a papilu duodeni major („otcova papila“). Kromě těsné blízkosti slinivky břišní má sestupná část topografický vztah s ledvinami a nadledvinami.

Následujíc dvanáctník dále, jeden dorazí do své druhé vodorovné části ( pars horizontalis ) a poslední vzestupné části ( pars ascendens ). Na křivce ( flexura duodenojejunalis ) nakonec prochází do jejuna . To také označuje konec horní části gastrointestinálního traktu. Existují také dva výklenky pobřišnice ( recessus duodenalis superior a inferior ), ve kterých se mohou zachytit části tenkého střeva. Toto zachycení , známé jako Treitzova kýla , má za následek život ohrožující střevní obstrukci .

Kresba břišní dutiny. Ukazuje tlusté střevo a smyčky tenkého střeva posunuté na pravou stranu těla s připojenými mezenteriemi.

Dolní zažívací trakt začíná jejunem. V ilu není žádná ostrá hranice ( přes ileální ). Oba leží ve smyčkách mezi částmi tlustého střeva - jejunum a ileum jsou takříkajíc ohraničeny tlustým střevem. Společně tvoří největší část tenkého střeva ve 3 až 5 metrech, přičemž asi 2/5 délky připadá na jejunum a 3/5 na ileum. Jejich délka, stejně jako délka celého střeva, se liší od člověka k člověku a také závisí na napětí střevních svalů. Při chirurgickém zákroku se pouze tyto dvě části obvykle počítají jako součást tenkého střeva. Ileum se nakonec otevírá ze strany na stranu s ostium ileale , také známým jako ileocekální chlopně nebo Bauhinova chlopně , do tlustého střeva.

Kromě své blízkosti k jiným orgánům jsou peritoneální vztahy rozhodující pro polohové vztahy tenkého střeva. S výjimkou malé části na začátku je duodenum retroperitoneálně sekundární . Retroperitoneální, tj. Duodenum není z pobřišnice ( obklopené pobřišnicí ); sekundární znamená, že tomu tak nebylo od začátku, ale že k tomu došlo v průběhu vývoje. Jejunum a ileum jsou naproti tomu intraperitoneálně obklopeny pobřišnicí po celé své délce . Zvláštní význam mají mezenteria : Jedná se o zdvojnásobení pobřišnice, která se táhne od zadní břišní stěny k příslušným orgánovým úsekům. V oblasti tenkého střeva vznikají mezenteria na úrovni bederních obratlů tři až pět. To znamená, že jsou na střevní straně podstatně delší než ve svém původu, a proto lze jednotlivé smyčky tenkého střeva vzájemně přesouvat. Mezenterie také obsahují vodivé cesty (krev, nervy a lymfatické cévy) pro jejunum a ileum.

Feinbau

Histologický řez sliznicí tenkého střeva při barvení HE . Nařezávají se hlavně klky tenkého střeva.

Tenké střevo má v zásadě typickou strukturu stěny gastrointestinálního traktu. Nejvnitřnější vrstvou je sliznice ( sliznice ) se třemi děleními: Vrstva jednovrstvého cylindrického epitelu ( lamina epithelialis ) představuje nejvnitřnější bariéru a leží na vrchu vrstvy pojivové tkáně bohaté na buňky ( lamina propria ). Tato vrstva obsahuje četné krevní cévy, nervy, lymfatické cévy a imunitní buňky. Poslední dílčí vrstva sliznice je složena z buněk hladkého svalstva ( lamina muscularis mucosae ), které zajišťují pohyblivost sliznice. Na sliznici nakonec navazuje vrstva volné pojivové tkáně ( tela submucosa ), ve které jsou umístěny větší krevní a lymfatické cévy pro sliznici a nervový plexus ( submukózní plexus ). Kromě toho umožňuje sliznici pohybovat se ve vztahu k následující svalové vrstvě ( tunica muscularis ). Skládá se z buněk hladkého svalstva, které jsou uspořádány jako vnitřní kruhový sval ( stratum circulare ) a vnější podélná svalová vrstva ( podélná vrstva ). Toto uspořádání umožňuje orgánům gastrointestinálního traktu provádět kyvadlo a segmentační pohyby k míchání buničiny, jakož i peristaltické pohyby pro další transport. Myenterický plexus (také nazývaný Auerbach plexus ) se nachází mezi kruhovými a podélnými svalovými vrstvami a je stejně jako submukózní plexus součástí enterického nervového systému . Nejvzdálenější vrstvou tenkého střeva je pobřišnice, které se zde říká serosa . Místo toho je na částech duodena, kde chybí pobřišnice, vrstva volné pojivové tkáně, tunica adventitia .

O této obecné struktuře gastrointestinálního traktu má tenké střevo několik důležitých zvláštností: půlkruhové záhyby, Kerckringovy záhyby nebo Plicae circulares , jsou uspořádány v průběhu tenkého střeva a vyčnívají do jeho vnitřku ( lumen ). Tyto záhyby jsou tvořeny sliznicí a podkladovou vrstvou, tela submucosa .

Systém klků a krypt má větší význam. Klky jsou vyvýšeniny na sliznici tenkého střeva ve tvaru prstu, které se primárně používají k absorpci složek potravy. Kromě toho se epitel klků skládá hlavně z enterocytů - specializovaných buněk, které nesou mnoho mikroklků a speciální transportéry na straně obrácené k lumenu . Mikroklky extrémně zvětšují povrch střev pro lepší absorpci ; transportéry transportují složky potravin přímo do buňky. Aby se odstranily absorbované látky (kromě tuků), procházejí klky několika arterioly v podélném směru (tj. Dovnitř, směrem k lumenu) . Nahoře se slučují do plochého systému kapilár pod epitelem. Látky mohou být transportovány pryč přes tento kapilární systém. K tomu nejprve vstoupí do kapilár, které pak vstoupí do centrální venole . Venuly předávají krev a látky z potravy do cévních systémů pod sliznicí a dále žilami tenkého střeva do portální žíly (viz také část o zásobování krví a lymfodrenáží ). Tuky z potravy jsou naproti tomu transportovány lymfou, takže ve vilách také běží jedna nebo více lymfatických kapilár. Ty transportují lymfy do větších lymfatických cév na střevní stěně.

Na rozdíl od klků jsou krypty depresemi v epitelu na sliznici. Základem těchto krypt jsou multipotentní kmenové buňky, které se neustále dělí. Jejich potomci povstanou zdí krypty až ke špičce klků, během migrace se odlišují a plní své specifické úkoly. Nakonec na špičce pouzdra buňky buď zemřou na buněčnou smrt, nebo jsou odmítnuty. Epiteliální buňky klků jsou zcela nahrazovány přibližně každých pět dní, přičemž obnova buněk začíná z krypt. Krypty také obsahují Panethovy buňky . Tyto buňky jsou odpovědné za imunitní systém, pro který vylučují antibakteriální proteiny. Klky a krypty zvětšují povrch tenkého střeva přibližně 7 až 14krát (přibližně 4 m²). Pokud přidáte okraj štětce (celkem mikroklků), odhadujete povrch střeva na přibližně 60 až 200 m² (v závislosti na učebnici), což je mnohem větší než povrch těla.

Další zvláštností tenkého střeva, kterou lze nalézt pouze v duodenu, jsou Brunnerovy žlázy ( glandulae duodenales ). Tyto žlázy jsou umístěny ve velkých baleních (které se s postupováním tenkého střeva zmenšují a zmenšují) v submukóze pod sliznicí. Podílejí se na hromadění slizniční vrstvy, která chrání epitel před kyselým obsahem žaludku a vylučuje hydrogenuhličitan , který slouží k neutralizaci obsahu žaludku.

Krevní zásobení a lymfodrenáž

Arteriální zásobení dvanáctníku

V průběhu gastrointestinálního traktu se mění zásobování jednotlivých orgánů. Duodenum jako přechodová struktura mezi horním a dolním gastrointestinálním traktem proto hraje zvláštní roli: Větve z kmene břišní dutiny ( celiakální kmen ) aorty tvoří spojení ( anastomóza ) s větvemi z horní intestinální tepny ( horní mezenterické tepna ) . Celiakální kmen vysílá běžnou jaterní tepnu ( arteria hepatica communis ), která pochází z tepny pro žaludek a dvanácterník ( arteria gastroduodenalis ). Z gastroduodenální arterie jděte znovu do horní pankreatické duodenální arterie ( superior pankreatikoduodenální arterie ) a zadní pankreatické duodenální arterie ( arteria pancreaticoduodenalis posterior ), které (s přímými větvemi duodenales Rami zásobují horní a sestupnou část duodena). Horní pankreaticko-duodenální arterie se spojuje ( anastomózy ) s dolní pankreaticko-duodenální arterií, která pochází z horní intestinální arterie ( arteria mesenterica superior ) a která zase poskytuje větve pro ostatní části duodena. Žíly běží jako tepny a jsou pojmenovány jako oni, to znamená, že existuje také dolní a horní pankreaticko-duodenální žíla, které navzájem anastomózují. Otevírají se buď přímo do portální žíly ( vena portis hepatis ) nebo do horní intestinální žíly ( vena mesenterica superior ). Varianty jsou však běžné.

Arteriální zásobení jejuna a ilea. Oba byly vyklopeny, aby lépe ukázaly cévní arkády.

Prázdný a ileum, na druhé straně, jsou dodávány pouze větvemi horní střevní tepny ( arteria mesenterica superior ). Vycházejí z ní tepny jedu a ilea ( arteriae jejunales a arteriae ileales ) a vytvářejí tři superponované vaskulární arkády (zakřivené vaskulární úseky). Koncové tepny , arteriae rectae, odbočují z arkád a vedou přímo ke střevní stěně. Žíly jsou uspořádány stejným způsobem jako tepny a všechny se otevírají do horní viscerální žíly ( Vena mesenterica superior ), která ústí do portální žíly jater.

Lymfatická z tenkého střeva má zvláštní úkol odtransportování tuky ( lipidy ), které byly absorbovány do klků. Lymfodrenáž z duodena, jejuna a ilea se liší. Lymfa dvanáctníku nejprve dosáhne horních a dolních pankreaticko-duodenálních lymfatických uzlin ( Nodi lymphoidei pancreaticoduodenales superiores a inferiores ) a odtud do lymfatických uzlin kolem břišního kmene, Nodi lymphoidei celiaci . Poté proudí dále do střevního kmene ( Truncus intestinalis ), do bederní cisterny ( Cisterna chyli ) a nakonec do prsu ( Ductus thoracicus ), který nakonec končí v úhlu levé žíly . Četné lymfatické kapiláry z klků jejuna a ilea (viz část Feinbau) se spojily a vytvořily větší lymfatické kapiláry. Ty se pohybují s krevními cévami do cévních arkád a dosahují 100 až 200 lymfatických uzlin, nodi lymphoidei juxtaintestinales . Odtamtud proudí lymfa do lymfatických uzlin horního střeva ( Nodi mesenterici superiores ), dále do kmene střeva a poté jako lymfa dvanáctníku do levého úhlu žíly. Odtud se nejprve dostane do plic přes pravou polovinu srdce, což je tam užitečné pro syntézu povrchově aktivních látek .

Inervace

Celé tenké střevo je parasympaticky inervováno zadním kmenem nervu vagus ( Truncus vagalis posterior ). Sympatické nervová vlákna pro dvanáctníku pocházejí z velkého viscerální nervu ( nervus splanchnicus hlavní ) z míšních segmentů TH5 do Th9 a spouštět do aorty, kde spolu s dalšími nervových vláken tvoří nervu plexus se plexus aorticus abdominalis . Celiakální ganglion je zakotven v tomto nervovém plexu , kde jsou přepnuta nervová vlákna pro dvanácterník a odtud pokračují do dvanácterníku. Prázdný a ileum jsou dodávány sympatickými vlákny, která běží jako malý viscerální nerv ( nervus splanchnicus minor ) z míchových segmentů Th10 a 11, také táhnou k plexus aorticus abdomis a jsou tam přepínána v ganglion mesentericum superius . Odtamtud dosáhnou svých následných orgánů, jejunum a ileum.

Vývojové a vývojové poruchy

Jednotlivé části tenkého střeva se vyvíjejí v embryu z různých částí primitivní střevní trubice: Horní vodorovná část duodena, horní část pars , se stále vyvíjí z předního střeva , zatímco všechny ostatní části duodena i jejunum a ileum pochází ze středního střeva . Zpočátku jsou všechny části střeva pokryty pobřišnicí, tj. Mezenterií, která sahá od zadní stěny břišní dutiny k příslušným orgánům. Navíc pars superior duodena, stejně jako žaludek, má další mezenterii, která pochází z přední části břišní dutiny. Tyto pars představeným dvanáctníku je tedy kryta přední a zadní okruží, zbývajících částech střeva pouze zadní okruží. Mezenterie příslušných vývojových orgánů se nazývají takto:

přední ( ventrální ) mezenterie Varhany (sekce) zadní ( hřbetní ) mezenterie
Mesogastricum ventrální žaludek Mesogastricum dorsale
Mesoduodenum ventrální Duodenum, pars superior Mesoduodenum dorsale
- Duodenum, sestupné, vodorovné a vzestupné části
- Jejunum a ileum Mezenterie
- slepé střevo Mesocaecum

Kromě toho se z epitelu dvanáctníku do mezenterií vyvíjejí různé orgány: játra a žlučové cesty se vyvíjejí do mezogastrika ventrální a mesoduodenum ventrální , přední pankreatický anus do mezoduodena a zadní pankreas do mesoduodenum dorzální .

Pro další vývoj duodena má rozhodující význam rotace žaludku , ke které dochází přibližně od pátého týdne vývoje . Při pohledu shora se žaludek otáčí ve směru hodinových ručiček asi o 90 ° a nakonec se nakloní kolem sagitální osy (osa zepředu dozadu). Výsledkem je, že se dvanáctník nejprve posune doprava a poté trochu nahoru a do konce rotace žaludku vyvine svůj typický tvar C. Duodenum se také otáčí dozadu směrem k břišní stěně a jeho krytí pobřišnicí ( peritoneum viscerale ) splývá s pobřišnicí zadní břišní dutiny ( peritoneum parietale ), takže již není pokryto pobřišnicí (s výjimkou malé části pars superior ), je sekundární retroperitoneálně .

Současně s rotací žaludku v oblasti předního břicha dochází k další rotaci v oblasti středního a zadního střeva: v oblasti pupeční kličky . Celá smyčkovitá střevní trubice se otáčí mezi šestým a jedenáctým týdnem vývoje v této oblasti kolem osy, kterou tvoří horní střevní tepna ( horní mezenterická tepna ) a žloutkový vývod ( omphaloenterický kanál ). Při pohledu zepředu se střevní trubice otáčí celkem o 270 ° proti směru hodinových ručiček. Tím se posune dříve horní část pupeční smyčky, ( ústní ) část obrácená k ústům , dolů, a dříve spodní část, ( aborální ) část obrácená od úst, nahoru. Jelikož jejunum a ileum se tvoří z části obrácené k ústům a slepé střevo a tlusté střevo vznikají z části odvrácené od úst, vede to k typické poloze jejunum a ileum ve vztahu k tlustému střevu rám kolem ilea a jejuna). Během této rotace střevní trubice významně roste do délky a skutečně je ústní část pupeční smyčky výrazně výraznější než část odvrácená od úst. Tenké střevo je mnohem delší než tlusté střevo kvůli rozdílnému růstu délky úst a distální části pupeční smyčky. To má za následek nedostatek prostoru, takže jejunum a ileum musí ležet v mnoha smyčkách mezi rámem tlustého střeva. První segment pupeční rotace (prvních 90 °) probíhá v žloutkovém vaku, tj. Mimo embryo (fyziologická pupeční kýla). Tyto přemístěné střevní smyčky jsou přesunuty zpět do embrya až v desátém týdnu vývoje. Pokud k tomuto zpětnému posunu nedojde, dojde k omfalokéle .

Další vývojovou poruchou je malrotace , při které nedochází k rotaci pupeční smyčky nebo je neúplná, takže části střeva mohou odpočívat ve zcela atypické poloze. Malrotace může zůstat zcela bez povšimnutí, ale může také vést k volvulu nebo jiným formám uškrcení částí střeva ( duodenální stenóza , syndrom mezenterické tepny ). Navíc lumen tenkého střeva nemusí být nepřetržitý ( atrézie tenkého střeva ), například pokud je uzavřen membránou nebo není vytvořen po celé délce. Kromě toho se žloutkový kanál nemůže úplně ucpat a vytvořit Meckelův divertikl .

funkce

Jelikož je chyma ze žaludku extrémně kyselá ( hodnota pH v žaludku je pod 2), musí být nejprve neutralizována. To se v zásadě děje v duodenu, kde se uvolňuje neutralizující sekrece (sekrece).

Celé tenké střevo je i nadále hlavním místem trávení a vstřebávání složek potravy ( sacharidy , bílkoviny , tuky , vitamíny , elektrolyty a voda ), zatímco ileum je také zodpovědné za imunitní obranu (prostřednictvím Peyerových plaků ).

vylučování

Kyselý chym je neutralizován hydrogenuhličitanem (hydrogenuhličitanem), který se uvolňuje v tenkém střevě Brunnerovými žlázami dvanáctníku, epiteliálními buňkami krypt a enterocyty. Kromě toho se alkalická sekrece bohatá na hydrogenuhličitany z pankreatu dostává do tenkého střeva dvěma vylučovacími kanály pankreatu ( ductus pancreaticus a ductus pancreaticus příslušenství ) a přispívá tak k neutralizaci kyseliny. Trávicí enzymy mohou při neutralizaci optimálně fungovat. Sekrece je řízena lokálními reflexy, které jsou zprostředkovány enterickým nervovým systémem a různými hormony, jako je CCK , sekretin a gastrin .

Kromě toho epiteliální buňky krypt vylučují kapalinu obsahující chlorid sodný a pohárové buňky vylučují muciny , které pokrývají sliznici tenkého střeva v neporušené vrstvě . To slouží k ochraně sliznice a jako klouzavá vrstva, aby mohla buničina klouzat kolem.

trávení

Trávení v zásadě zahrnuje rozklad potravy na její různé složky (přesněji: rozklad na sloučeniny s nízkou molekulovou hmotností) a jejich absorpci. K tomu slouží pohyby orgánů gastrointestinálního traktu, které jsou známé jako gastrointestinální motilita , různé zažívací sekrece z ústní slinivky břišní, žaludku, slinivky břišní a jater a nakonec trávicí enzymy, které jsou v zažívacích sekrecích a na hranici štětce Střeva.

Pohyblivost tenkého střeva

Pohyby (pohyblivost) tenkého střeva transportují potravu v tenkém střevě, rozbíjejí ji a mísí s trávicími sekrety. Následující text popisuje pohyblivost tenkého střeva během zažívací fáze a mezi zažívacími fázemi, po níž následuje nervový základ, který je mnohem složitější.

V trávicím fázi , segmentace a kyvadlové pohyby se vyskytují v tenkém střevě. To se týká kontrakcí tenkého střeva, které primárně slouží ke smíchání potravní dřeně a kontaktu potravinové dřeně se střevní stěnou a ne tolik k transportu potravy. Přesněji řečeno, během segmentačních pohybů se kruhové svaly stahují v sousedních oblastech tenkého střeva, takže lze vidět jednotlivé segmenty. Pohyby kyvadla vedou k podélnému posunutí střevní stěny nad obsahem střeva, což je vyvoláno kontrakcemi podélných svalů. Tyto pohyby jsou spouštěny kardiostimulátorovými buňkami , Cajalovými buňkami a frekvence kardiostimulátorových buněk v duodenu je stále 12 za minutu a v ileu klesá na 8 za minutu.

Model propulzní peristaltiky: chym je dále tlačen kontrakcemi kruhových svalů.

Segmentace a pohyby kyvadla jsou lokálně překryty propulzivní peristaltikou . Propulzivní peristaltika říká, že kontrakce svalů, které způsobují trávení potravy, jsou transportovány, tj. Po aborálně (od úst). K tomu se kruhové svaly stahují orálně (v blízkosti úst) z buničiny a tím ji aborálně zatlačují. Kruhové svaly se zároveň aborálně uvolňují z buničiny a podélné svaly se aborálně stahují. To vede ke skutečnosti, že střevní lumen se aborálně rozšiřuje, takže se aborálně vytváří prostor pro buničinu a lze jej tak transportovat dále. V závislosti na složení potravy trvá transport k slepému střevu asi dvě až deset hodin.

Mezi jednotlivými fázemi trávení ( interdigestivní fáze ) se vyskytuje několik jednotlivých fází: Po asi jedné hodinové přestávce (fáze 1) dochází ke kontrakci tenkého střeva po dobu asi 30 minut (fáze 2). Poté motorické vlny , MMC (Migrating Motor Complex) , cestují po tenkém střevě asi 15 minut . Jedná se o silné peristaltické vlny, tj. Kontrakce, které začínají v žaludku nebo dvanáctníku a končí před tlustým střevem. Cílem těchto motorických vln je odstranit nestrávené zbytky z tenkého střeva a zabránit nadměrnému množení bakterií. Spouštějí je také Cajalovy kardiostimulátorové buňky a jejich frekvence je kolem tří za minutu. Po motorových vlnách je čtvrtá fáze, ve které aktivita opět klesá, dokud se konečně nevrátí do klidové fáze (fáze 1). Přechod z druhé do třetí fáze se zdá být řízen hormonem motilinem , zatímco přechod z interdigestivní do trávicí fáze je řízen vagovým nervem .

Na přechodu z tenkého střeva do tlustého střeva je ileocekální chlopně , kterou každý den procházejí asi dva litry tekutého obsahu tenkého střeva. V zásadě je chlopně zavřená a otevírá se pouze při zvýšení tlaku v ileu, části tenkého střeva před chlopní. Obsah tenkého střeva pak přechází do tlustého střeva. Pokud však poklesne tlak v ileu, dojde k jeho uzavření, takže obsah tlustého střeva nemůže projít do tenkého střeva a tlusté střevo, které je bohaté na bakterie, se oddělí od tenkého střeva, které je špatné v bakteriích.

Nervové báze pro pohyblivost tenkého střeva jsou následující:

Počínaje žaludkem mají všechny orgány pomalý bazální elektrický rytmus , což znamená, že ve svalech dochází k pomalému kolísání potenciálu s nízkou frekvencí, tzv. Pomalými vlnami . V tenkém střevě je frekvence těchto pomalých vln kolem 12 za minutu. Tyto fluktuace potenciálu vyvolávají buňky kardiostimulátoru, Cajalovy buňky . Mají spojení se sousedními svalovými buňkami ( mezery ), kterými se přenášejí fluktuace potenciálu, a vytvářejí tak síť mezi kruhovými a podélnými svaly tenkého střeva (pro popis svalů tenkého střeva viz tenký střevo # Feinbau ). Pokud je střevní stěna protažena nebo jsou uvolňovány určité hormony nebo neurotransmitery , dochází v příslušné části tenkého střeva k výrazně rychlejším fluktuacím potenciálu s většími amplitudami, špičkovými potenciály . V závislosti na frekvenci těchto hrotových potenciálů se svaly stěny stahují v různé míře.

Kromě toho je motilita tenkého střeva řízena nervy a hormony. Zapojeno je mnoho různých hormonů. Uvolňují se v určitých časech během trávení a regulují celkový proces, např. B. kdy se uvolní trávicí šťávy. Tenké střevo - stejně jako ostatní části trávicího systému - má svůj vlastní nervový systém, enterický nervový systém . Skládá se ze dvou nervových plexusů : plexus Auerbach a plexus Meissner , které jsou navzájem spojeny. Plexus Auerbach primárně reguluje průtok krve a motilitu, zatímco plexus Meissner řídí sekreci. Enterický nervový systém může regulovat motilitu zcela autonomně. Pokud je například část střeva protažena obsahem střeva, je toto protažení registrováno senzory v Meissnerově plexu a tato informace je předána plexu Auerbach přes jiné nervové buňky, což způsobí, že střevní svaly napjaté směrem k ústům (orálně) chymu, zatímco (aborální) svaly vzdálené od úst se uvolňují. Výsledkem je, že jídlo je prakticky tlačeno aborálně, tj. Transportováno dále ( propulzní peristaltika ). Toto je také známé jako peristaltický reflex .

Sympatický a parasympatický nervový systém může zasahovat do regulace enterického nervového systému ( zevní inervace ). Sympatický nervový systém inhibuje střevní motilitu, zatímco parasympatický nervový systém ji podporuje. Sympatická vlákna pocházejí z hrudníku a bederních částí míchy a jsou přepínána v gangliích (shluky nervových buněk) v blízkosti míchy na další nervová vlákna (tzv. Postganglionová vlákna ), která se táhnou k cílovým buňkám ve střevě. Vysílač pro přenos do cílových buněk je noradrenalin . Cílovými buňkami jsou převážně excitační neurony enterického nervového systému, ale někdy také přímo svalové buňky. Receptory svalů jsou α2-adrenoreceptory v podélných svalech (s G i jako signální transdukční G protein ) a v kruhových svalech α1-adrenoreceptory (s G q jako signální transdukující G protein). Parasympatická vlákna naproti tomu pocházejí z prodloužené míchy a probíhají vagovým nervem do tenkého střeva.

Konce některých nervových vláken jsou odkryty ve střevní stěně. Tyto nervy fungují jako senzory pro mechanické, chemické a bolestivé podněty a táhnou se vlákny sympatického a parasympatického nervového systému do centrálního nervového systému . To může vytvářet vagovagální reflexy .

Enzymatické trávení

Potraviny jsou tráveny enzymaticky v tenkém střevě . To se provádí zažívacími enzymy v ústech (např. Amylázy ), žaludku ( peptidázy ) a později také v pankreatu (např. Pankreatická lipáza ). Trávicí enzymy štěpí sacharidy, bílkoviny a tuky na jejich základní části, bílkoviny, nejlépe však ne na jednotlivé aminokyseliny , ale na di- a tripeptidy (molekuly složené ze dvou nebo tří aminokyselin). Maltáza-glukoamyláza , laktáza a sacharáza-izomaltáza působí v tenkém střevě a rozbíjejí α-1,4-glykosidové vazby v uhlohydrátových řetězcích. To znamená, že se sacharidy štěpí na jejich jednoduché cukry ( monosacharidy ). Tyto enzymy jsou umístěny v membránách tenkého střeva na okraji kartáče a jsou proto součástí trávení spojeného s membránou.

Pankreatické enzymy vstupují do dvanáctníku přes pankreatický vývod přes hlavní duodenální papilu . Žluč se používá k emulgaci tuků (viz vstřebávání tuků). Kromě toho se bilirubin a další látky, které se mají vylučovat, mísí se žlučí a vylučují se tak. Žlučová kyselina je naproti tomu přibližně z 95% absorbována a znovu zpřístupněna játrům.

Vstřebávání potravy v tenkém střevě

Tenké střevo je primárně odpovědné za vstřebávání sacharidů , bílkovin a tuků - voda a elektrolyty jsou také absorbovány v tlustém střevě . Příjem živin je usnadněn velkým povrchem tenkého střeva a dochází k němu hlavně transportními procesy do enterocytů. K tomu, enterocyty vytvořit rozdíl v koncentraci, se gradientem o sodíku a draslíku ve vztahu k jejich prostředí. Tento gradient je hnací silou pro transport složek potravy do buněk tenkého střeva. Rozlišuje se mezi dvěma formami absorpce látek: transcelulárním transportem a paracelulárním transportem . Transcelulární transport znamená absorpci pomocí speciálních transportních proteinů. To znamená, že tyto speciální transportní proteiny transportují látky do buňky, pravděpodobně proti jejich gradientu (koncentrační gradient). Paracelulární transport na druhé straně probíhá podél gradientu mezi buňkami.

Příjem sacharidů

Absorpce a transport monosacharidů z lumen tenkého střeva do krve. Je také zobrazena sodno-draselná ATPáza , která vytváří gradient.

Sacharidy lze konzumovat pouze jako jednoduché cukry ( monosacharidy ). Většina je absorbována v duodenu a jejunu - malá část zasahuje do tlustého střeva a je metabolizována rezidentními bakteriemi. Existují dva transportní proteiny pro absorpci monosacharidů:

  • Glukóza a galaktóza jsou absorbovány v enterocytech společně se sodíkem (sodík) prostřednictvím transportéru SGLT1 ( transportér glukózy sodíku 1 ). Sodík sleduje svůj gradient do buněk a řídí transport glukózy / galaktózy.
  • Fruktóza se do buňky dostává prostřednictvím usnadněné difúze transportérem GLUT5 ( transportérem glukózy 5 ), což znamená, že transportér usnadňuje „tok“ fruktózy, ale nepřenáší aktivní transport.

Všechny tři cukry poté vstupují do krve transportérem GLUT2 ( transportér glukózy 2 ). Hnací silou pro transport do krve je gradient: V enterocytu je koncentrace tří monosacharidů poměrně vysoká a v krvi poměrně nízká, takže monosacharidy mohou snadno difundovat do krve.

Příjem bílkovin

Proteiny jsou absorbovány v tenkém střevě a transportovány do krevního řečiště

Také proteiny musí být v zásadě nejprve rozděleny na jejich aminokyseliny nebo na di- nebo tri-peptidy, než mohou být absorbovány. Zatímco kojenci mohou stále přijímat nestrávené proteiny ve významném množství prostřednictvím endocytózy , tento mechanismus je u dospělých prakticky nevýznamný. Celkově je přibližně 80 až 90% proteinů absorbováno v duodenu a jejunu; pouze 10% se dostává do tlustého střeva, kde je metabolizováno bakteriemi. Nakonec je absorbováno více než 96% dusíku obsaženého v potravinách (zejména v bílkovinách).

  • Jednotlivé aminokyseliny se dostávají do enterocytů prostřednictvím různých sodíkových sympatorií a opět je opouštějí pomocí usnadněné difúze a dostávají se do krve.
  • Di- a tripeptidy jsou přijímány do buňky transportérem PepT1 spolu s protonem . V buňce se potom di- a tri-peptidy štěpí hlavně na jednotlivé aminokyseliny a opouštějí buňku prostřednictvím usnadněné difúze do krve. Několik di- a tri-peptidů se také může dostat do krve, aniž by bylo rozděleno.
Gradient protonů požadovaný pro transportér PepT1 je vytvářen transportérem NHE3 , který transportuje protony z buňky do lumen tenkého střeva a sodíkové ionty z lumen tenkého střeva do buňky. Protože gradient sodíku, který je k tomu potřebný, je zase vytvářen sodno-draselnou ATPázou, je transport di- a tripeptidů terciárním aktivním transportem.

Vstřebávání tuků

Většina (přibližně 95%) potravinových tuků je absorbována v duodenu a jejunu, některé mastné kyseliny s krátkým řetězcem také v tlustém střevě. Při průměrné stravě se stolicí vylučuje pouze asi pět až sedm gramů tuku. Enzymy ve slinách ( lipáza na bázi jazyka ), žaludku ( lipáza v žaludku ) a pankreasu ( pankreatická lipáza ) štěpí tuky, estery mastných kyselin a estery cholesterolu na cholesterol , monoglyceridy , mastné kyseliny a lysofosfolipidy (lipolýzu), které mohou být absorbovány tenkým střevem . Výše uvedené produkty štěpení tvoří s žlučovými kyselinami ze žluči takzvané smíšené micely . Micely také obsahují triacylglyceridy a vitamíny rozpustné v tucích a fosfolipidy. Všechny tuky z potravy se však účinně vstřebávají, pouze pokud se rozloží na výše uvedené produkty lipolýzy. Glycin a mastné kyseliny s krátkým a středním řetězcem mohou být také absorbovány, aniž by vytvořily micely.

Pro absorpci micely přicházejí do styku s enterocyty tenkého střeva, rozpadají se a uvolňují štěpené tuky. Ty jsou poté absorbovány v enterocytech mechanismy, které dosud nebyly dostatečně objasněny. Mastné kyseliny s dlouhým řetězcem, cholesterol, monoglyceridy a lysofosfolipidy jsou pravděpodobně absorbovány hlavně transportéry. Glycerin a mastné kyseliny s krátkým a středním řetězcem na druhé straně mohou volně difundovat do enterocytů. V buněčné plazmě enterocytů se mastné kyseliny aktivují jejich přenosem na koenzym A a transportují se spolu s dalšími produkty lipolýzy do hladkého ER , kde se znovu tvoří triacylglyceridy, cholesterol se reesterifikuje a lysofosfolipidy se převádějí zpět na fosfolipidy. Triglyceridy, estery cholesterolu a fosfolipidy se poté spojí s vitamíny rozpustnými v tucích a apolipoproteiny z hrubého ER za vzniku chylomikronů . Ty jsou poté uvolněny do lymfy , odkud vstupují do prsu a nakonec do krve v levém koutku žíly . Glycerin a mastné kyseliny s krátkým a středním řetězcem se dostávají z enterocytů přímo do krve a do jater.

Příjem vitamínů

Všechny vitamíny rozpustné v tucích ( vitamin A , vitamin D3 , vitamin E a vitamin K ) se vstřebávají společně s tuky v micelách (viz vstřebávání tuků). Pro vitamíny rozpustné ve vodě existují specifické transportní proteiny:

  • Vitamin C , vitamin H (biotin) a vitamin B5 (kyselina pantothenová) se dostávají do enterocytů společně se sodíkem prostřednictvím sodíkového sympózia.
  • Vitamin B3 (niacin) je absorbován prostřednictvím symportéru H + .
  • Transportní bílkoviny existují také pro vitamíny B1 a B2 .
  • Vitamin B6 vstupuje do enterocytů kanálem (usnadňuje difúzi).
  • Vitamin B9 (kyselina listová) se hydrolyticky odštěpuje z folát polyglutamátu jako folát monoglutamát a absorbuje se folát monoglutamát / OH - antiporter. Hydrolýza folátu polyglutamátu je katalyzována peptidázami s kartáčovým okrajem.
  • Vitamin B12 : V ileu je vnitřní faktor vitamin B 12 ( kobalamin ), který pochází ze žaludku, absorbován endocytózou zprostředkovanou receptory . K tomu je spojeno s vnitřním faktorem.

Absorpce vody

Každý den se v tenkém střevě vstřebá asi šest litrů tekutiny (z původních osmi litrů, které se dostaly do tenkého střeva). Tlusté střevo znovu absorbuje asi dva litry vody, takže se denně vyloučí jen asi 100 ml. Maximální možný příjem vody v tenkém střevě je kolem 15 až 20 litrů vody denně. Samotná resorpce probíhá paracelulárně a transcelulárně a souvisí s transportem látek rozpustných ve vodě (například sodíku). Voda v zásadě sleduje gradient osmotického tlaku. Množství absorbované vody trvale klesá směrem k tlustému střevu. Důvodem je rostoucí těsnost vzájemného propojení článků ( těsné spoje ).

Absorpce minerálů

  • Sodík : Z přibližně 30 g sodíku denně, které se dostanou do střeva (25 g ze zažívacích šťáv a 5 g z potravy), je asi 75% absorbováno v tenkém střevě a 24% v tlustém střevě; jen asi 1% je ztraceno. Absorpce probíhá para- i transcelulárně:
    • Sodík je přijímán se sacharidy nebo aminokyselinami (viz oddíly výše)
    • V duodenu a jejunu jsou Na + -H + - antiporter (jako je NH3 transportér), sodík do buňky a transportují proton do lumen tenkého střeva. Tyto transportéry jsou stimulovány hydrogenuhličitanem (hydrogenuhličitanem), který se nachází zejména v sekrecích žluči, slinivky břišní a tenkého střeva.
    • Mezi trávicími fázemi se stává důležitější transport antiporterů pracujících Na + / H + a Cl - / HCO 3 - v ileu. Tyto dopravní systémy tvoří největší podíl z kvantitativního hlediska.
    • Paracelulární transport: V duodenu a jejunu jsou spojení mezi buňkami relativně slabá a voda mezi nimi může snadno protékat. Táhne s sebou menší rozpuštěné molekuly (tažení rozpouštědla)
  • Chlorid je paracelulárně transportován (jako sodík) v duodenu a jejunu. V ilu dochází k transportu hlavně prostřednictvím zmíněného antiporteru Cl - / HCO 3 - .
  • Draslík je paracelulárně absorbován v jejunu a ileu.
  • Vápník : Přibližně 1 g vápníku se vstřebává denně, ale současně se uvolní asi 325 mg s trávicími sekrety. Při příjmu přibližně 500 mg vápníku je skutečné zvýšení vápníku pouze 175 mg denně a většina se vylučuje stolicí. V duodenu je aktivní transportér Ca 2+, který pumpuje vápník do buňky, kde je vázán na kalbindin a poté uvolňován do krve prostřednictvím antiporteru 3Na + / Ca 2+ nebo Ca 2+ -ATPázy. Tuto aktivní formu absorpce stimuluje vitamin D3 . Většina vápníku je však absorbována pasivně, tj. Paracelulárně, v ileu a jejunu.
  • Hořčík se pasivně vstřebává do dvanáctníku a aktivně se vstřebává do prázdného střeva. Celkově je přibližně 30–40% z 300–400 mg podávaných přibližně denně absorbováno a zbytek vyloučen. Stejně jako vápník pochází část hořčíku ze zažívacích šťáv.
  • Fosfát: Organické fosfáty musí být nejdříve hydrolyzovány, aby mohly být absorbovány. Poté jsou absorbovány jako přibližně 1 g anorganického fosfátu pomocí symportéru Na + . Absorpci stimuluje také vitamin D3.
  • Síran je absorbován v prázdném střevě a ileu jako anorganický síran (SO 4 2− ) prostřednictvím sympateru Na + . Zdá se, že existují i ​​další relevantní transportéry síranů. Jinak je síra absorbována jako součást aminokyselin cysteinu a methioninu .
  • Měď se vstřebává v žaludku a dvanáctníku. Celková absorpce je asi 10% mědi obsažené v potravinách. Přesný mechanismus absorpce není znám. Poté se uvolňuje do krve a váže se na albumin a transcuprein a dostává se tak do jater.
  • Zinek je absorbován v prázdném ileu. Absorpce je asi 10–40%. Zinek je také vázán na albumin v krvi.
  • Mangan je také absorbován v tenkém střevě a poté transportován do β1- globulinu v krvi.
  • Kobalt : Ačkoli je absorpce 70–100%, rychle se vylučuje močí.
  • Absorpce fluoridu je stejně účinná jako absorpce kobaltu. Je téměř výlučně zabudován do kostí a zubů a jinak se vylučuje močí.
  • Tělo také potřebuje selen , molybden a chrom . Selen se vstřebává mezi 50 a 100%.
  • I když neplní žádnou funkci a jsou toxické ve vyšších dávkách, tělo také absorbuje kadmium , olovo a rtuť , protože se nacházejí v potravinách.

Absorpce železa

Absorpce železa je relativně neúčinná, kolem 10–20%. V průměru je 10–15 mg železa přijímáno každý den jídlem, a proto je absorbováno pouze 1 až 1,5 mg. Pokud však existuje zvýšená potřeba (např. Během těhotenství), může se účinnost zvýšit až o 40%. Existují dva mechanismy:

  • Volné železo lze absorbovat pouze jako Fe 2+ . Proto se Fe 3+ nejprve redukuje na Fe 2+ železitou reduktázou a pomocí volných SH skupin a vitaminu C. Některé látky, jako je kyselina taninová (čaj), fosfáty (např. Ve vaječném žloutku) a další. inhibovat resorpci. V duodenu potom Fe 2+ vstupuje do buňky prostřednictvím transportéru DMT1 spolu s protonem.
  • Hemem vázané železo je odštěpeno z proteinu hemovým nosným proteinem 1 a transportováno do buňky. Tam je hemem oxygenázou redukován na Fe 2+ a poté se z hem uvolňuje Fe 2+ . Stejně jako u volného železa je tedy v buňce nyní volný Fe 2+ .

V obou případech je Fe 2+ vázán na mobilferrin , který jej transportuje na bazolaterální stranu buňky. Buňka je na této straně spojena s krví. Fe 2+ se oxiduje se opět o Hephaestin na Fe 3+ , která je převedena do krve podle IREG transportéru . Hephaestin a IREG váží společný komplex. V krvi se Fe 3+ váže na apotransferrin - transportní protein pro železo v krvi.

Železo může být také uloženo v buňkách sliznice jako feritin a poté se vylučuje, když buňka spadne do lumen střeva ( deskvamace ). Vylučování je velmi nízké při dávce 1–2 mg denně, a proto nadměrná absorpce může také vést k předávkování železem ; Nicméně, nedostatek železa je mnohem častější.

Možnosti vyšetření tenkého střeva

Nemoci tenkého střeva

Známky nemoci

Existuje několik příznaků, které se mohou objevit u onemocnění tenkého střeva. Různá onemocnění mohou způsobit průjem různými mechanismy . I zácpa může mít různé příčiny. Za ileem , v němčině nazývaným intestinální obstrukce, lze skrýt buď skutečnou mechanickou překážku (mechanický ileus), nebo paralýzu střeva (funkční ileus) . Krvácení z tenkého střeva nejčastěji vzniká na dně zánětlivých procesů a vředů . Dalšími nespecifickými příznaky nemoci jsou bolesti břicha , které zpravidla nelze lokalizovat do určité části střeva, stejně jako nežádoucí úbytek hmotnosti a podvýživa .

Onemocnění nádoru

Nádory tenkého střeva jsou u lidí vzácné, tvoří pouze asi 3% všech nádorů zažívacích orgánů. Neexistují žádné charakteristické příznaky : nádory mohou způsobit křeče v břiše, vylučovat krev nebo, jak rostou, zúžit lumen tenkého střeva. Většina z těchto nádorů je benigních . Obvykle začínají od žlázového epitelu, což z nich dělá adenomy, které mohou také tvořit polypy . Existují také leiomyomy (nádory buněk hladkého svalstva), lipomy (nádory tukových buněk) a angiómy . Maligní rakovina je velmi vzácná, ale je častější u lidí s Crohnovou chorobou , celiakií nebo AIDS . Zhoubné nádory také většinou pocházejí z buněk žlázy (adenokarcinomy), tato skupina tvoří přibližně polovinu zhoubných nádorů tenkého střeva. Asi každý pátý maligní nádor je projevem lymfomu . Existují také karcinoidní nádory , nejčastěji se vyskytující v distálním ilu , stejně jako gastrointestinální stromální tumory a leiomyosarkomy . Papilární nádory ovlivňují tenké střevo, ale ve skutečnosti to nejsou nádory tenkého střeva, protože pocházejí z biliárního nebo pankreatického vývodu .

Metody léčby tenkého střeva

literatura

  • Franz-Viktor Salomon: Gut, Intestinum (Enteron) . In: Salomon et al. (Ed.): Anatomy for Veterinary Medicine . Enke-Verlag Stuttgart, 2. ext. Vydání 2008, str. 293-311, ISBN 978-3-8304-1075-1 .
  • Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomy , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 .
  • Giulia Enders ; Jill Enders (Ilustrace): Střevo s kouzlem. Vše o podceňovaném orgánu . Ullstein, Berlin 2014, ISBN 978-3-550-08041-8 (brožovaná verze) / ISBN 978-3-550-08108-8 ( vázaná kniha).
  • Michael Schünke et al.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 .
  • Renate Lüllmann-Rauch: kapesní učebnicová histologie . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 .

webové odkazy

Commons :  Album tenkého střeva s obrázky, videi a zvukovými soubory

Individuální důkazy

  1. ^ Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 628.
  2. ↑ a b Gerhard Aumüller a kol.: Duale Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 628 f.
  3. ↑ a b Gerhard Aumüller a kol.: Duale Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , str. 628-631.
  4. ↑ Renate Lüllmann-Rauch: kapesní učebnicová histologie . Georg Thieme Verlag, 2. vydání 2006, ISBN 978-3-13-129242-1 , s. 375.
  5. ^ Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 631.
  6. ↑ Kuno Weise (ed.): Chirurgie: Cut for Cut . Georg Thieme Verlag 2004, ISBN 978-3-13-130841-2 , s. 582.
  7. ↑ Renate Lüllmann-Rauch: histologie kapesních učebnic . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , str. 411-413.
  8. ↑ a b Renate Lüllmann-Rauch: kapesní učebnicová histologie . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 424.
  9. ↑ Renate Lüllmann-Rauch: kapesní učebnicová histologie . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 425-428.
  10. ↑ Renate Lüllmann-Rauch: histologie kapesních učebnic . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 429f.
  11. ^ Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 626.
  12. ↑ a b c Renate Lüllmann-Rauch: kapesní učebnicová histologie . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 431.
  13. ↑ a b Gerhard Aumüller a kol.: Duale Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 630.
  14. ^ Michael Schünke a kol.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 , s. 217 a 276.
  15. ^ Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 632 f.
  16. ^ Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 633.
  17. ^ Gerhard Aumüller a kol.: Dual Series Anatomie , 2. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2010, ISBN 978-3-13-152862-9 , s. 631, 633 a 786, 787.
  18. ^ Michael Schünke a kol.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart · New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 , str. 40–42.
  19. ^ Michael Schünke a kol.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 , s. 42.
  20. ^ Michael Schünke a kol.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 , s. 43f.
  21. ^ Michael Schünke a kol.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 , s. 46.
  22. ↑ a b Patologie středního střeva . In: embryologie.ch (zpřístupněno 19. května 2016).
  23. ↑ a b Michael Schünke et al.: Prometheus - Learning Atlas of Anatomy. Vnitřní orgány , 4. vydání, Georg Thieme Verlag, Stuttgart New York, 2015, ISBN 978-3-13-139534-4 , s. 49.
  24. ^ Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 495.
  25. ^ Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 504.
  26. ^ Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 503.
  27. ↑ a b Jan C. Behrends et al.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 477.
  28. ^ Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 482 a 485.
  29. ↑ Střevní motorika . In: Spektrum.de , 1999, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. (naposledy zpřístupněno 16. února 2017).
  30. ↑ a b c Jan C. Behrends et al.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 485.
  31. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 486.
  32. ↑ a b Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie dvou sérií . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 479.
  33. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , str. 480 a 481.
  34. ↑ a b c Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 480.
  35. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 565.
  36. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 571.
  37. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 477, 504.
  38. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , str. 496 f., 500 a 502.
  39. ↑ a b c d e Jan C. Behrends et al.: Dual Series Physiology . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 506.
  40. ↑ a b c Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 508.
  41. ↑ a b c d Jan C. Behrends a kol.: Dual Series Physiology . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 507.
  42. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 500 a 506.
  43. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 508 f.
  44. ^ Jan C. Behrends a kol.: Fyziologie duálních řad . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 470.
  45. ↑ a b c d e f g h Jan C. Behrends et al.: Dual Series Physiology . 3. Vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 , s. 511.
  46. ^ Michael Gekle a kol.: Fyziologie . 1. vydání. Thieme-Verlag, Stuttgart 2010, s. 466.
  47. ↑ a b c d e f g Jan C. Behrends et al.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 510.
  48. ↑ a b c d e Jan C. Behrends et al.: Dual Series Physiology , 3. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2017, ISBN 978-3-13-138413-3 . 509.
  49. ^ Joachim Rassow , Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . Str. 332.
  50. ^ Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . 328.
  51. ^ Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . 329.
  52. ^ Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . Str. 330.
  53. ^ A b Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Series Biochemistry , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . Str. 331.
  54. ^ Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . 333.
  55. ^ A b Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Series Biochemistry , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . Str. 334.
  56. ^ Claus Leitzmann, Claudia Müller, Petra Michel, Ute Brehme, Andreas Hahn, Heinrich Laube: Výživa v prevenci a terapii. Učebnice. 2. vydání. Georg Thieme Verlag, 2003, ISBN 3-8304-5273-X , s. 76.
  57. ^ Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . 323.
  58. ↑ a b c Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Series Biochemistry , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . 324.
  59. ^ Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker a Rainer Deutzmann: Dual Biochemistry Series , 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 2016, ISBN 978-3-13-125354-5 . 324-327.
  60. ↑ Robert J. Mayer: Maligní nádory gastrointestinálního traktu . In: M. Dietel, N. Suttorp, M. Zeitz (eds.): Harrisons Innere Medizin, Volume 1 , ABW-Wissenschaftsverlag, Berlin 2012, ISBN 978-3-940615-20-6 , str. 818-831, zde 329 f.