Lenivci

Lenivci
Hoffmanna dva-lenochoda ( Choloepus hoffmanni ), zástupce dvou lenochod
Systematika
bez hodnosti: Synapsidy (Synapsida) Třída : Savci (Mammalia) Podtřída : Vyšší savci (Eutheria) Nadřízený : Subkloubová zvířata (Xenarthra) Objednávka : Zubní paže (pilosa) Podřízenost : Lenivci
Odborný název
Folivora
Delsuc , Catzeflis , Stanhope & Douzery , 2001

Tyto lenosti (Folivora, také Tardigrada nebo Phyllophaga) tvoří podřád z bezzubých savců (pilosa) a jsou spojeny s mravenečníkya a pásovci ( sekundárních společných zvířat ). Tyto tři dostupné vědecké názvy jsou široce používány v odborných publikacích , ale poslední dva jsou používány také jinými skupinami zvířat. Existuje šest nedávných druhů, které jsou rozděleny mezi dva rody lenochoda dvouprstého ( Choloepus ) a lenochoda tříprstého ( Bradypus ). Tyto druhy žijící dnes jsou spíše malými zvířaty podřádu, které jsou v průměru 50 cm dlouhé a váží asi 5 kg. Většinou obývají tropické deštné pralesy v Jižní a Střední Americe , kde raději zůstávají v korunách stromů a živí se listovou zeleninou. Lenochodi jsou známí především díky svému způsobu života visícímu zády dolů ve větvích, velmi pomalým pohybům a dlouhým odpočinkem. Poslední dvě zmíněné vlastnosti jsou způsobeny extrémně nízkým metabolismem , který vyplývá z nízkoenergetické listové potravy.

Kromě dvou dnes existujících rodů - včetně vyhynulých druhů - je znám ještě nejméně 90 dalších, což z lenochoda činí jednu z nejrozmanitějších skupin kloubních zvířat. Tyto rody často zahrnovaly mnohem větší členy než ti, kteří dnes žijí, včetně obřích lenochodů s tělesnou hmotností 4 až 6 tun. Většina vyhynulých lenochodů žila převážně na zemi - využívali však nejrůznější stanoviště, od lesů přes otevřené krajiny až po pouštní oblasti, vysoká pohoří a pobřežní oblasti. Strava byla také výrazně pestřejší. Lenochod pochází z období oligocénu před více než 30 miliony let. Při přechodu z pleistocénu na holocén před zhruba 10 000 lety však většina velkých druhů lenochodů vymřela.

Výzkum lenochodů začal již koncem 18. století. Během této doby byly popsány první nedávné druhy a jen o několik let později byli nalezeni první zástupci fosílií. První vysoká fáze výzkumu proběhla v první polovině 19. století, kdy Charles Darwin při své cestě do Jižní Ameriky objevil četné fosilní nálezy. Byla stanovena myšlenka, že dnešní lenochodi sídlící ve stromech jsou si navzájem více blízcí a jsou protikladem lenochodů přízemních. Teprve ve druhé polovině 20. století to bylo možné vyvrátit - zpočátku anatomickými studiemi a později molekulárně genetickými analýzami. V souladu s tím patří lenochod tříprstý do monotypické čeledi Bradypodidae, zatímco lenochod dvouprstý patří do podobně monotypické čeledi Choloepodidae . Proto je třeba adaptace dnešních lenochodů na způsob života na stromech vnímat jako konvergentní vývoj.

anatomie

Celkový vzhled a velikost

Lenochodi dnešní dřeviny dosahují celkové délky 42 až 80 cm a hmotnosti 2 až 11 kg. Hlava je velmi krátká, obličej spíše kulatý. Malá očka jsou od sebe daleko od sebe, ale dívejte se dopředu, kulatý nos je zřetelně zploštělý, uši jsou malé a skryté v srsti. Ocas existuje pouze jako podsaditý rudiment . Končetiny jsou obvykle velmi dlouhé, přední delší než zadní, což je zvláště výrazné u lenochodů se třemi prsty . Tyto dva současné rody se liší počtem viditelných prstů . Obě skupiny mají na zadních nohách tři prsty . Prsty a prsty na nohou mají velké, zakřivené drápy ve tvaru půlměsíce a jsou přibližně stejně dlouhé.

Vyhynulí lenochodové se svým vzhledem částečně lišili od dnes žijících zástupců a svými tělesnými rozměry - kromě několika velmi malých zástupců - je někdy značně převyšovali. Zvláště formy z pleistocénu dosáhly extrémních rozměrů. Sun ukázal Scelidotherium o délce 2,7 ma hmotnosti 800 kg. Glossotherium bylo 3,25 m dlouhé a vážilo dobrých 1,5 t. Příbuzní největších známých rodů, Megatherium a eremotherium , ale dosáhli celkové délky až m až 6 a hmotnosti přibližně 4 až 6 t, což z něj činí vedle kmenových zvířat přistěhovalců z Eurasie největší savce žijící na pevnině, čas v Americe ukázal. Tyto většinou pozemní obydlí lenosti, stejně jako mnoho z jejich předků předchůdců, měl krátké a silné končetiny a také měl delší ocas.

Vlastnosti lebky a zubů

Lebky dnešních lenochodů se dvěma a třemi prsty jsou v průměru 10,8 a 6,7 ​​cm dlouhé a obecně jasně zaoblené a krátké. Největší lebky v lenochodovi měly Eremotherium a Megatherium s rozměry mezi 65 a 86 cm. Lenochodi mají obecně velmi různorodý design lebky. Existovaly formy s dlouhými, úzkými lebkami jako Nothrotherium a Scelidotherium nebo s krátkými a širokými čenichy, jako například Lestodon . Lenochod obecný je výrazně zmenšená střední čelist a prodloužená horní čelist . Jedním z nejvýraznějších rysů lebky je neúplně vytvořený zygomatický oblouk , což je vlastnost, která se vyskytuje také u mravenečníka . Tato charakteristika je částečně sváděna k tomu, že i když je prokázáno, že blíže neurčené příbuzné luskouny zahrnují spíše hmyzožravou stravu nejranějších lenochodů, ale všechny dříve objevené fosilní formy jsou identifikovány jako býložravci. Pouze někteří z největších zástupců lenochodů, jako Megatherium , Megalonyx a Paramylodon, znovu plně vyvinuli zygomatické oblouky. Dále se objevuje laterálně zploštělý kostní výrůstek u předního obloukového úponu na lícní kosti . To slouží jako výchozí bod pro žvýkací svaly žvýkacích svalů a umožňuje výrazné žvýkací pohyby vpřed a vzad. Podobný kostnaté následek lze nalézt v glyptodontidae , příbuzní pásovce , ale má jinou strukturu, zde a také vede k jinému uchycení žvýkacích svalů, takže obě kostní výrůstky vznikly nezávisle na sobě. Typický je také výskyt septomaxilly (os nariale) v oblasti přední nosní dutiny. K této osifikaci dochází většinou pouze u monotonů a starších druhohorních savců.

Struktura chrupu má také zvláštní rysy, které se liší od vyšších savců . Většina lenochodů nemá přední zuby, tj . Řezáky . Zpravidla se v horní čelisti vytvoří pět zubů a ve spodní čelisti čtyři, celkem tedy 18. Přední zub v každém případě zmenšilo pouze několik řádků, například vyvinuté Nothrotheriidae . Je pravidlem, že dva typy zubů lze rozlišit v lenosti: zadní zuby jsou homodontic , tak, že když jsou plně vyvinuté , že není možné rozlišit mezi premolárů a stoliček , které jsou obvykle označovány jako molární tvaru . U Bradypodidae , tj. Lenochodů se třemi prsty, je přední zub malý a má tvar dláta (tzv. Přední zub ve tvaru dláta nebo „přední zub podobný dlátu“). Megalonychidae jakož i lenochod lenosti a Mylodontidae změnily toto do psí-jako jeden, který se proto nazývá caniniform ; jasně převyšuje ostatní zuby na výšku. V uzavřeném chrupu jsou horní a dolní špičaté zuby přesně opačné než u ostatních vyšších savců, to znamená, že spodní spočívá za horním a ne naopak. Proto se předpokládalo, že nejpřednější zub v každém případě neodpovídá homologně skutečnému špičákovému zubu . Megatheriidae vykazují výjimku , ve které jsou všechny zuby navrženy stejným způsobem. Vyšetřování tvorby zubů v embryonálním stádiu poskytlo informace o přesnější struktuře chrupu lenochodů. Pokud sekvence mineralizace zubů lenochoda shoduje se sekvencí ostatních vyšších savců, tvoří nejzadnější zub v každém případě první stoličku a tři zuby vpředu tedy odpovídají premolárům. V dolní čelisti patří k premolárům také především caniniformní ( choloepus ) nebo dlátovitý ( bradypus ) zub. Přední zub v horní čelisti by byl identický se špičákem podle posloupnosti zubního systému. V embryonálním stavu se tvoří i řezáky, ale ty se pak velmi rychle reabsorbují. Další charakteristikou zubů lenochoda je nedostatek zubní skloviny : zuby se skládají převážně z různých vrstev dentinu , včetně obzvláště tvrdého ortodentinu . Žvýkací povrchy zadních zubů navíc nemají vzor různých hrotů a hřbetů charakteristických pro savce - vytvářejí se však dva příčné hřbety ( lophen ), které umožňují drcení potravy. Další speciální vlastností je, že nedochází ke změně chrupu z mléčného na stálý chrup. Zuby spíše rostou celý život, přičemž mladé zuby jsou nejprve kulaté a později získají svůj hranatější tvar. Je však možné, že horní psí ve tvaru zubů ze dvou fourtoed lenosti mění ve velmi rané fázi individuálního rozvoje .

Vlastnosti kostry

Významné kosterní rysy existují především v oblasti páteře. Lenochod tříprstý obsahuje osm až deset obratlů , což znamená, že zvířata mají velmi pružnou hlavu. Lenochodi dvouprstý mají naopak jen pět až sedm krčních obratlů, takže krky mají výrazně kratší. Předpokládá se, že jedna až tři následující po sedmi krčních obratlích v lenochodech se třemi prsty představují dopředu posunuté žeberní hrudní obratle, zatímco ve lenochodě se dvěma prsty dva přední hrudní obratle představují žeberní krční obratle. Ve všech fosilních lenochodech, z nichž je známá krční páteř, bylo dosud detekováno pouze sedm obratlů. Počet hrudních obratlů se u jednotlivých druhů lenochodů liší a je 16 u lenochoda tříprstého, 24 u lenochoda dvouprstého a 22 u vyhynulých Hapalopsů . Zejména na bederních obratlích a na zadních hrudních obratlích se objevují další kloubní povrchy, které se nacházejí na laterálních kloubních procesech a nazývají se xenartrické klouby (sekundární klouby nebo xenartrální klouby ). Ty spojují předchozí s následujícími artikulárními procesy a tím dodatečně stabilizují záda. Dnešní lenochodi mají jen krátký, zavalitý ocas skládající se ze 4 až 5 obratlů; někteří vyhynulí však měli dlouhé ocasy s výrazně více kaudálními obratli.

Jednotlivé zvláštnosti lze nalézt také v pohybovém aparátu. Jako zvláštní přizpůsobení jejich způsobu života mají nedávní lenochodové extrémně dlouhé a štíhlé končetiny, přičemž přední část tříprstého lenochoda je asi jeden a půlkrát delší než zadní; u lenochoda dvouprstého je poměr mnohem vyrovnanější. Fosilní lenochodi měli často kratší a robustnější nohy. Zejména v přízemních lenochodech byly přední nohy obvykle kratší než zadní. Typický pro všechny lenochody je vzhled třetího trochanteru jako bodu svalového úponu na dříku stehenní kosti , který je méně výrazný než u souvisejících pásovců a jeho umístění se velmi liší. Holenní a lýtkové kosti nejsou srostlé, velké Megatheriidae jsou výjimkou. Lenochodi se třemi prsty mají na předních nohách tři (paprsky II až IV), lenochodi se dvěma prsty mají dva drápy (paprsky II a III), většina z nich má stejnou délku. Na každé zadní noze jsou tři paprsky. Ostatní paprsky prstů jsou zkráceny a nemají žádnou funkci. Počet paprsků vedoucích drápy ve vyhynulých lenoch žijících na zemi kolísá. Zde je však důležitá konstrukce zadní nohy. Někteří zástupci se dotýkali celou nohou a měli tak pohyb rostlinného stupně ( chodec ). U jiných byla zadní noha zkroucená do strany, takže se objevila s pátým (vnějším) paprskem a patní kostí ( pedolaterální ), což je forma pohybu, která se v jednotlivých liniích lenochodů vyvinula několikrát nezávisle.

srst

V srsti lenochoda tříprstého lze jasně rozlišit dvě vrstvy: krátký a velmi hustý podsad a dlouhý slaměný vnější kabát . Lenochodi se dvěma prsty mají naopak jen vrchní srst. Zvláštností srsti lenochoda je nedostatek dřeně.Vlasová linie probíhá od břicha k zádům, a je tedy opačná než u ostatních savců. To umožňuje dešťové vodě lépe odtékat, což je evoluční adaptace na převážně visící způsob života ve větvích stromů. Dále má srst lenochoda dvouprstého 3 až 9 podélných hřebenů a rýh na vnějším povrchu, které probíhají po celé délce. To je mezi savci jedinečné. U lenochoda tříprstého se to nestává; jejich vlasy mají pod kůžičkou malé vzduchové mezery. K ochraně lenochodů byla vyvinuta neobvyklá kamufláž : Řasy se usazují ve vlasech , což zvířatům prospěje mezi listy jako zeleně se měnící barva - efekt, který je zvláště patrný v období dešťů .

Fosilizované nálezy měkkých tkání v některých jeskyních v Severní a Jižní Americe také ukázaly kožešinovou pokrývku ve vyhynulých formách, jako jsou Mylodon , Megalonyx a Nothrotheriops . Tradiční vlasy jsou obvykle dlouhé a chlupaté a mají světlejší nebo tmavší hnědou barvu. Lze předpokládat, že mnoho fosilních lenochodů mělo tímto způsobem srst. Diskutuje se o tom, zda chlupatí byli i extrémně velcí zástupci, jako jsou Megatherium a Eremotherium , které jsou v tropických oblastech běžné . Zde obrovské velikosti těla a s tím spojená a nezbytná termoregulace naznačují, že stejně jako u jiných velkých moderních býložravců, jako jsou sloni , nosorožci a hrochi , zde nebyl viditelný kožich, ale kůže byla víceméně holá. Některé z velkých pozemních lenostma jako je Mylodon nebo Glossotherium měl také disk nebo ve tvaru čočky kostních desek ( Osteoderms ), které byly vytvořeny v kůži. S průměrem 0,5 až 3 cm měly malé rozměry a na rozdíl od podobných útvarů u pásovců a glyptodonů měly jednoduchou, kompaktní strukturu. Protože se obvykle nacházejí izolovaně, byly s největší pravděpodobností vytvořeny náhodně v kůži a nebyly pevně spojeny jako ve skořápkách dnešních pásovců.

Vnitřní orgány

Na rozdíl od jiných savců, kteří se specializují na výživu listů, lenochodi tráví potravu v přední gastrointestinální oblasti. Žaludek se skládá ze tří částečně oddělených komorách, které jsou připojeny k žaludeční gatekeeper. Po úplném naplnění dosahuje až třetiny celkové tělesné hmotnosti zvířete. Plíce představují zvláštní znak, který u obou rodů nevykazuje žádné jasné oddělení do jednotlivých křídel, což může souviset se strukturou hrudního koše. Slezina z bradypus je nepravidelně trubkovitý, ale dva-lenochod je plochý trojúhelníkový. Tyto ledviny leží velmi hluboko v dutině břišní, sousední močového měchýře je 12 cm v průměru a uloží do 1 litru moči . U mladých zvířat zabírá téměř polovinu pobřišnice . Pouze dva-poslouchal lenosti mají na žlučník - ale ty jsou velmi malé, datlík lenochodi nevyvinuly žádné. Na rozdíl od mnoha savců , kteří nepatří k primátům , má děloha jednoduchý design, ale tím se výrazně liší od některých zástupců pásovců jako blízkých příbuzných v kloubních zvířatech .

Smyslové orgány

Lenochodi se obecně orientují prostřednictvím čichu a hmatu . Vizuální smysl dnešních lenosti je zaostalá kvůli nedostatku ciliárního svalu , což zvířata krátkozraké . Silně konvexně zakřivená rohovka a velmi silná oční čočka vedou k nízkému rozlišení zorného pole. Zrak mladých je však lepší než u dospělých. Protože čočka lenochoda dvouprstého je ve srovnání s průměrem lenochoda tříprstého výrazně užší, je také méně účinná.

Také sluch je méně dobře vyvinut. Nicméně, ucho dnešních lenosti je určena pro poměrně nízkém frekvenčním rozsahu mezi 0,3 a 30 kHz, což je zejména v důsledku struktury hlemýždě . Dospělá zvířata jsou aktivována hlavně zvuky 2 až 8 kHz, což mladá zvířata také využívají, když jsou oddělena od matky. Zvuky volání mladých lenochodů dvouprstých jsou v průměru nižší než zvuky mladých lenochodů tříprstých. Vzhledem k tomu, že akustický smysl zjevně hraje pouze malou roli, lenochodům je známo jen několik zvuků volání. Porovnáním vnitřního ucha nedávných druhů se zaniklými formami bylo možné stanovit podobný frekvenční rozsah mimo jiné pro Glossotherium a Lestodon . Optimální frekvence sluchu byla mezi 1,7 a 2,4 kHz, zatímco horní hranice byla 15,3 až 16,5 kHz .

rozdělení

Lenochodi se vyskytují hlavně ve střední a severní části Jižní Ameriky a části Střední Ameriky, jakož i na některých ostrovech v Karibiku . Obývají tropické deštné pralesy plání a horských lesů, zřídka využívají otevřenější krajinu. Vyšší nadmořské výšky nad 2400 m jsou navštěvovány jen občas. Oba dnešní rody netolerují chladnější teploty. Kvůli nedostatku podsady jsou lenochodi se dvěma prsty citlivější na chlad a mají vyšší tepelnou neutralitu (24 ° C) než lenochodi se třemi prsty (18 ° C). Srst lenochoda dvouprstého je však ve vyšších polohách výrazně silnější.

Původ lenochoda je nejpravděpodobnější v Jižní Americe. Střední a Severní Amerika byly zasaženy v několika vlnách šíření. Lenochodi byli na karibských ostrovech poprvé nalezeni na počátku oligocénu zhruba před 34 miliony let a usadili se v Severní Americe v horním miocénu zhruba před 8 miliony let. Imigrace do obou regionů pravděpodobně probíhala přes malé ostrovy. S uzavřením Panamské šíje a vytvořením pozemního mostu mezi Jižní a Severní Amerikou v Pliocénu zhruba před 4 miliony let a následnou Velkou americkou faunovou burzou lenochodi nadále kolonizovali Střední a Severní Ameriku. V pleistocénu dosáhly největšího rozsahu na obou kontinentech. Tak se Mylodon dostal téměř na konec Jižní Ameriky, zatímco Megalonyx na Dálném severu Severní Ameriky na Aljašce byl předveden. Lenochodi využívali během své kmenové historie celou řadu stanovišť. Stejně jako dnes je bylo možné nalézt v hustých lesích, ale také v savanách a stepích až po pouště , stejně jako ve vysokých horských oblastech a na mořském pobřeží.

způsob života

Obecné a pohybové

Lenochodi dvou- a tříprstý jsou jak denní, tak noční a přísně osamělí, stejně jako obydlí stromů ( arboricol ), přičemž často zůstávají v korunách stromů. Na stromech se obvykle pohybují vpřed se zády visícími dolů (odpružená lokomoce). Dnešní lenosti jsou přizpůsobeny na tento způsob života pomocí dlouhých končetin a zakřivené drápy, které působí jako háky, dále přes vysoce flexibilní kloubů na rukou a nohou a krátké a mají zaoblený hrudníku s vysoce flexibilní a klíční kost - hrudní spojení. Neobvyklé držení těla a pohyb po stromech navíc vyžadovaly restrukturalizaci svalů, zejména v oblasti předních končetin, které zajišťují pohon pro tento typ lokomoce. To umožňuje energeticky úsporné zavěšení a zavěšení. Pohyby jsou obecně velmi pomalé a dosahované rychlosti jsou několik metrů za minutu. Během jednoho dne však zvířata zřídka překonají více než několik desítek až sto metrů při hledání potravy. Stromy jsou velmi zřídka opuštěné. Dnešní lenochodi se nešikovně pohybují po zemi a plazí se tam dopředu s předloktím a chodidly zadních nohou. Jsou to však velmi dobří plavci.

Vyhynulý lenochod jako celek využíval mnohem větší rozmanitost stanovišť a měl rozsáhlejší škálu způsobů pohybu. Některé dnešní fosilní formy byly také stromové, což lze předpokládat zejména u lenochodů na karibských ostrovech . Další zástupci, jako například Diabolotherium z pleistocénu peruánských And, možná vyvinuli schopnost lézt ve skalnatých horských oblastech, ačkoli původně zde nebyl vyloučen způsob života obývající stromy. Mezi nejčasnější zástupce stromolezecké lokomoce patří Hapalops a Schismotherium z doby spodního a středního miocénu. V dnešních lenoch stromů byl však velký rozdíl. Tyto fosilní lenochodové formy měly tedy poměrně krátké a silné končetiny, což naznačuje pohyb ve stromech spíše jako dnešní mravenečníci nebo luskouni , kteří lezou vzpřímeně. Masivní svalstvo hrudních končetin vyplývající z robustní kostní struktury je navíc spojeno s velmi širokými předními tlapkami a silně rozšířeným horním kloubem ulny , olecranonem , což také nevylučuje kopací způsob života. To lze také předpokládat u některých forem z pleistocénu, které vykazují podobnou strukturu hrudních končetin a předních tlap , jako je Scelidotherium a Glossotherium . Nálezy struktur fosilních hrobů široké 0,8 až 1,8 m a dlouhé až 40 m v oblasti kolem Mar del Plata ve východní Argentině jsou interpretovány jako pozůstatky těchto zvířat. V některých případech mají také škrábance, jejichž rozteč odpovídá drápům lenochoda. S hmotností 1,5 t by bylo Glossotherium jedním z největších známých hrabavých zvířat vůbec.

Mnoho dalších lenochodů však bylo čistě přízemních a většinou se pohybovalo na čtyřech nohách. To platí zejména pro největší představitele, jako jsou Megatherium a Eremotherium , jejichž přední noha se poněkud liší od přední nohy lenochoda s kratším a různě orientovaným olecranonem, takže v důsledku toho nemohli shromáždit potřebnou sílu k kopání v zemi. Na základě Ichnofossils byla předpokládána částečně bipedální lokomoce , ale to se zdá z hlediska morfologie skeletu dost nepravděpodobné. Velcí přízemní lenochodi se však dokázali postavit na zadní nohy a jako oporu používali silný ocas, jak je tomu v případě pásovců a mravenečníků dodnes. To bylo také možné díky tomu, že většina tělesné hmotnosti ležela na zadních nohách. Ve vzpřímené poloze se velké přízemní lenochy mohly pást v korunách stromů nebo zvedat větve volnými předními nohami. S Thalassocnusem se vyvinula zvláštní forma pohybu . Semi-vodní způsob života lze odvodit z kosterních úprav, například na ocase a zadních nohách. Tento druh lenochoda obýval pobřežní oblasti Pacifiku od dnešního Peru po Chile.

Dieta a metabolismus

Lenochodi dnešní se živí téměř výhradně listy ( folivor ), jen lenochod dvouprstý příležitostně požírá ovoce, hmyz a menší obratlovce . Listové potravě dominují stromy, méně často liány . Jednotlivci se specializují na určité druhy stromů, ale dnešní lenochodi jako celek požírají mnoho různých listnatých rostlin. Lenochodi vyvinuli speciální úpravy pro krmení, jako je silný, pružný jazyk a pružné rty pro vytrhávání listů. Jazylka a znehybněn, přilehlé chrupavky působí jako svalové úchyty pro jazyka a hrdla.

Protože listy jsou vláknitou a na živiny chudou dietou, trávení v žaludku trvá dlouho, což může trvat až 150 hodin. V důsledku toho mají lenochodi také nejnižší metabolické rychlosti ze všech savců na jejich velikost , což je asi 40 až 45% toho, co mají zvířata srovnatelné velikosti. Lenochodi se proto pomalu pohybují po větvích ručně. Svalová kontrakce je 3 až 6krát pomalejší než u domácí kočky . V závislosti na ročním období jsou zvířata neaktivní až 20 hodin denně, které tráví spánkem nebo odpočinkem. Výkaly a moč se ukládají jen zhruba každých osm dní . Zatímco lenochodi se dvěma prsty někdy jednoduše shodili exkrementy ze stromu, lenochodi se třemi prsty pravidelně klesali k zemi, aby se vyprázdnili. Kromě jakýchkoli změn stromu je to jediná činnost, kterou lenochodi na úrovni země dělají. Tělesná teplota je také, neobvykle pro savce, proměnlivější: V aktivních fázích stoupá a v závislosti na prostředí se pohybuje mezi 32,7 až 35,5 ° C, v noci, během chladnějších dnů nebo během spánku může rychle klesat . Nízký metabolismus je částečně vysvětlen sníženým rizikem požití toxických látek nacházejících se v listech. Aby bylo možné získat důležité doplňky, které lenochodi nemohou získat ze své nízkoenergetické listové stravy, vyvinula se zvláštní symbióza s některými můry ze skupiny Chrysauginae, které žijí v jejich srsti. Tyto „lenochodové můry“ kladou vajíčka do exkrementů lenochodů, kterými se larvy živí, a po metamorfóze hledají nového lenochodského hostitele. Můry mimo jiné uvolňují do srsti sloučeniny dusíku a fosforu , které zase podporují růst řas, které v srsti žijí . Jelikož lenochodi při úpravě žerou řasy, přijímají také tyto sloučeniny. Vyšší koncentrace řas v srsti dále zvyšuje maskovací účinek zvířat. Symbióza je rozvinutější u lenochoda tříprstého než u lenochoda dvouprstého.

Strava vyhynulých lenochodů byla docela dobře studována, poté mohou být považováni také za býložravce. K rekonstrukci nutričního chování se používají různé metody. Anatomické studie některých lenochodů žijících na stromech na karibských ostrovech, jako je Neocnus , odhalily převážně listožravou dietu díky podobně stavěnému žvýkacímu aparátu dnešním zástupcům. V případě přízemních lenochodů lze rozlišit dvě skupiny na základě struktury čenichu, zejména symfýzy dolní čelisti. Tvary s úzkou symfýzou, jako je Megatherium, měly odpovídajícím způsobem úzký čenich, přičemž body přichycení svalů obličejových svalů umožňují, aby se objevil pružný, špičatý horní ret. Analogicky k dnešním býložravcům s podobně tvarovaným horním pyskem se tato zvířata živila měkkými rostlinnými potravinami, jako jsou listy. Zástupci se širokou symfýzou měli široká ústa s vyboulenými rty. Patří sem Lestodon a Glossotherium , oba byli tedy pojídači trávy, srovnatelní s dnešními bílými nosorožci . Mezi existují přechodné formy, jako je například Mylodon nebo Scelidotherium , u kterých se předpokládá stravy na bázi směsné rostlinné stravě. Zbytky fosilních potravin jsou ve formě koprolitů , které se hromadně nacházejí v některých jeskyních v Severní a Jižní Americe. Pro megatherium , dieta list bázi mohly být prokázány, s preferencí pro řasy , Fabiana nebo Junellia rostlin. Ti z Nothrotheriops poskytli důkaz o ne méně než 72 rostlinných rodech, často včetně xerofytů . Mylodon byl naopak převážně býložravý. Další výsledky při rekonstrukci stravy přinesly izotopové analýzy , které odhalily trávu založenou na dietě v otevřené krajině pro Lestodon a Glossotherium . Celkově výsledky různých analytických metod naznačují různorodou stravu vyhynulých lenochodů.

Není jasné, zda vyhynutí lenochodi měli podobně nízký metabolismus jako ti nedávní. Aminokyselinové testy na kostech Nothrotheriops ukázaly průměrnou tělesnou teplotu 34,4 ° C, což je u zvířete o hmotnosti více než 250 kg relativně nízká, a proto bylo pravděpodobně citlivé na chladnější teploty. Naproti tomu se věří, že některé velmi velké lenochody, jako například Mylodon , které obývaly subarktické oblasti během pleistocénu , byly kvůli extrémní tělesné hmotnosti méně citlivé na chlad.

Reprodukce a úmrtnost

Reprodukční chování dnešních lenochodů nebylo dostatečně prozkoumáno. Samice dosahují pohlavní dospělosti po třech až čtyřech letech, samci o něco později. U lenochoda dvouprstého se předpokládá, že samice se mohou rozmnožovat po celý rok; většina druhů lenochoda tříprstého má sezónní závislost. Po březosti 6 (lenochod tříprstý) až 11,5 (lenochod dvouprstý) se narodí jediné mladé zvíře o hmotnosti 190 až 450 g. Porod také probíhá v závěsné poloze, poté se mladé zvíře drží matky na břiše, dokud není samostatné. Mladá zvířata začnou jíst pevnou potravu po několika týdnech a odstaví je po jednom až dvou měsících. Délka života lenochodů ve volné přírodě není známa, ale je pravděpodobné, že bude srovnatelná s délkou pásovců a mravenečníků. Zajatý samec schopný reprodukce měl nejméně 12 let. V zajetí se lenochodi mohou dožít věku přes 30 až 50 let. Hlavními predátory jsou velké kočky , draví ptáci a hadi . Asi polovina všech dospělých zvířat je těmito dravci zabita při sestupu ze stromů.

Systematika

Externí systém

Vnitřní systematika sekundárních kloubových zvířat podle Gibba a kol. 2015  Xenarthra     Pilosa     Folivora    Bradypodidae      Choloepodidae   Vermilingua    Cyclopedidae      Myrmecophagidae   Cingulata    Dasypodidae      Chlamyphoridae Šablona: Klade / Údržba / Styl

Lenochodi (Folivora) tvoří podřád v rámci zubních ramen (Pilosa). K tomu lze ještě přiřadit mravenečníky (Vermilingua), takže oba představují bližší rodinnou skupinu. Zubní ramena jsou zase součástí hierarchie sekundárních kloubových zvířat (Xenarthra), mezi něž patří také obrněná sekundární kloubová zvířata (Cingulata) s dnešními pásovci (Dasypoda) patří. Sekundární kloubová zvířata představují jednu ze čtyř hlavních linií vyšších savců , které stojí proti ostatním třem (souhrnně jako Epitheria ) jako sesterská skupina . Stejnojmenné xenartrické klouby (sekundární klouby, také xenartrální klouby ) na kloubních procesech zadního hrudníku a bederních obratlů lze chápat jako společný rys všech kloubních zvířat . Jedinou výjimkou jsou Glyptodontidae v Cingulata, jejichž bederní obratle jsou spojeny dohromady jako jedinečný rys . Další, ale měnící se charakteristikou je odlišný tvar chrupu ve srovnání s většinou ostatních vyšších savců. Zatímco mravenečníci nemají vůbec žádné zuby, obrnění sourozenci a lenochodi se nevytvářejí, zatímco zadní část má homodontickou strukturu a více než žádná zubní sklovinu Vlastnosti. Velmi brzy v historii výzkumu byla sekundární kloubová zvířata považována za nezávislou a přirozenou skupinu, která se vyskytuje pouze v Jižní Americe v některých částech Severní Ameriky. Původ artikulárních zvířat není znám, nejstarší fosilní nálezy pocházejí z paleocénu před více než 56 miliony let z Jižní Ameriky a představují zástupce pásovců. Pomocí molekulárně genetických studií bylo možné určit odštěpení sekundárních zvířat od ostatních vyšších savců již v dolní křídě , asi před 103 miliony let. Pásovci se oddělili od společné linie s ozubenými pažemi na začátku paleocénu asi před 65 miliony let, rozdělení mravenečníků a lenochodů pak proběhlo asi před 58 miliony let.

Vnitřní systém

Vnitřní systematika lenochodů podle Varela et al. 2019 (na základě anatomických vlastností skeletu)  Folivora     Eufolivora     Megatherioidea    Megatheriidae (†)      Nothrotheriidae (†)      Megalonychidae  Mylodontoidea    Mylodontidae (†)      Orophodontidae (†)      Scelidotheriidae (†)      Bradypodidae Šablona: Klade / Údržba / Styl

Dnes existují dva rody lenochodů, lenochod dvouprstý ( Choloepus ) se dvěma druhy a lenochod tříprstý ( Bradypus ) se čtyřmi druhy. Včetně zaniklých forem je v současné době známo nejméně 400 druhů ve více než 90 platných rodech, což z lenochoda činí jednu z nejrozmanitějších skupin v sekundárních kloubových zvířatech spolu s pásovci a glyptodony. Tito jsou obvykle začleněni do pěti až deseti rodin, jejichž zástupci byli přítomni v Americe od oligocénu po pleistocén a dále, a které také vytvářejí bližší nebo vzdálenější vztahy.

Z důvodů anatomie skeletu lze rozlišit několik hlavních linií. Nadčeleď Megatherioidea představuje důležitou skupinu, která spojuje skutečné gigantické, přízemní lenochy. Jako společný znak lze uvést strukturu zadních zubů, jejichž žvýkací povrchy mají dvě příčné řezné hrany. Do skupiny patří Megalonychidae , které se vyznačují v každém případě úpravou předního zubu, který má špičákový ( caniniformní ) nebo incisiformní tvar a je oddělen od zadních, molárních zubů dlouhou diastémou . Megalonychidae v klasickém pohledu založeném na kosterních rysech zahrnují malé a velké členy lenochodů, včetně větších pozemních lenochodů kontinentální americké pevniny, menších zástupců Západní Indie a lenochodů dvouprstých ( Choloepus ), kteří jsou jedinými členy z této rodiny nemá žádný fosilní záznam, zatímco o všech ostatních je známo, že jsou pouze fosilní nebo subfosilní. Kvůli hlubokému zapouzdření lenochodů dvouprstých do rodové skupiny vyhynulých karibských lenochodů, jak dokládají kosterní rysy, mnoho vědců upřednostňovalo odvození prvního z druhého. Megatheriidae produkoval největší zástupce lenost, ale nejčasnější formy zejména byly poměrně malé. Byly obecně charakterizovány monotónními zuby, protože přední zuby nebyly přetvářeny ve tvaru špičáku. Třetí rodinou jsou Nothrotheriidae , jejichž zástupci měli spíše menší postavu. Měli také nápadně dlouhé a úzké lebky, každou s předními zuby podobnými špičákům. Pozdější formy to však snížily, takže na jednu část čelisti byly pouze čtyři zuby v horní a tři v dolní čelisti. Některé formy jako Schismotherium nebo Pelecyodon ze spodního miocénu nelze zařadit do přesné rodiny a částečně patří do rodičovské skupiny Megatherioidea. I mladší zástupci jako Hiskatherium a případně také Diabolotherium jsou v současné době klasifikováni pouze jako členové Megatherioidea bez přesného rodinného přiřazení. Nadčeleď Mylodontoidea je považována za druhou velkou skupinu forem . Kromě Megatheriidae byly Mylodontidae největšími lenochodými formami. Typické pro rozvinuté zástupce byly zuby s vysokou korunou s plochými žvýkacími plochami jako adaptace na travnatější potravu. Zadní zuby vykazovaly kulatý nebo oválný průřez, přední zuby měly tvar špičáku. Scelidotheriidae se někdy považována za podčeleď z Mylodontidae. Kromě podobné sady zubů byly jejich lebky určeny jejich protáhlým tvarem. Orophodontidae jsou také úzce spjati s Mylodonty, ale jsou postranní větví, která byla v Oligocénu opět zaniklá. Podle jednotlivých pohledů by však tyto mohly také více souviset s Megatherioidea. Poslední skupina zahrnuje skupinu Bradypodidae a je monotypická . Patří sem lenochod tříprstý ( Bradypus ), druhý, novější rod, který stejně jako lenochod dvouprstý nemá žádné fosilní záznamy. Ty se vyznačují krátkou, zaoblenou lebkou a předním zubem podobným dlátu. Bradypodidae tvoří sesterský taxon všech ostatních lenochodových rodin. Zásadním vodítkem k tomu je design středního ucha , kde je ve tříprstém lenochodi bubínkový měchýř a ve dvouprstém lenochodovi a většině podlahových lenochodů tympanický prstenec. Z tohoto důvodu jsou všechny čeledi lenochodů , kromě Bradypodidae, seskupeny do vyšší skupiny Eufolivora (termín „Eufolivora“ byl zaveden v roce 2019 a nahrazuje výraz „Eutardigrada“ vytvořený Timothy J. Gaudinem v roce 2004 ).

Vnitřní systematika lenochodů podle Presslee et al. 2019 (na základě analýzy proteinů)  Folivora     Megalocnoidea    Acratocnidae (†)       Parocnidae (†)        Megatherioidea    Nothrotheriidae (†)       Megatheriidae (†)       Megalonychidae (†)       Bradypodidae   Mylodontoidea    Scelidotheriidae (†)       Choloepodidae      Mylodontidae (†)  Šablona: Klade / Údržba / Styl Megalocnoid je rozdělen podle Delsuc et al. 2019

Anatomicky určené vztahy nelze potvrdit molekulárně genetickými nebo biochemickými prostředky. Lenochod tříprstý a dvouprstý se odehrál podle genetických údajů v oligocénu zhruba před 30 miliony let, což mimo jiné odhalilo molekulárně genetickou analýzu z roku 2015, ve které všichni nedávní zástupci sourozenců byly vzaty v úvahu. Genetické vztahy mezi dnešními formami žijícími na stromech a vyhynulými velkými lenostmi zůstaly dlouhou dobu nevysvětleny. Již na přelomu 20. až 21. století byly prováděny testy DNA , jejichž výsledky byly v souladu s lenochodem tříprstým silněji seskupeným s Nothrotheriidae, zatímco lenochod dvouprstý s Mylodontidae . Tyto výsledky však byly v rozporu s kolagenovými studiemi z roku 2015, které zahrnovaly dnešní lenost a některé lenochody. V důsledku toho byli dnešní lenochodi mnohem blíže jeden druhému než pozemní lenochodi. Problémem této práce bylo, že bylo analyzováno příliš málo fosilních druhů a získaná data zůstala tak nejednoznačná. Dvě rozsáhlé studie molekulární genetiky a struktury proteinů publikované v roce 2019 poskytly přesvědčivější obraz s přihlédnutím k zástupcům téměř všech fosilních rodin. Podle toho lze v lenochodovi rozlišit tři velké skupiny. Jedním z nich je Megatherioidea s Megatheriidae, Nothrotheriidae a Megalonychidae, přičemž druhý z nich je redukován na velké přízemní lenochody Severní a Jižní Ameriky. V této skupině jsou navíc lenochodi se třemi prsty. Druhou velkou skupinu představuje Mylodontoidea, kam patří Mylodontidae, Scelidotheriidae a lenochod dvouprstý. Jako třetí hlavní linie tvoří lenochodi ze Západní Indie Megalocnoidea s rodinami Parocnidae a Acratocnidae . Diverzifikace lenochoda začala velmi brzy. Lenost Karibiku se oddělila již při přechodu z eocénu do oligocénu zhruba před 35 miliony let, Megatherioidea a Mylodontoidea následovaly o něco později. Nejméně před 28 miliony let se většina známých rodin odlišila.

Přehled nedávných a fosilních rodin lenochodů

Mezi lenochy se počítají následující rodiny:

• Podřízenost Folivora Delsuc, Catzeflis, Stanhope & Douzery , 2001

• Nadčeleď Megalocnoidea Kraglievich , 1923

• Rodina Acratocnidae Varona , 1974
• Rodina Parocnidae Delsuc, Kuch, Gibb, Karpinski, Hackenberger, Szpak, Martínez, Mead, McDonald, MacPhee, Billet, Hautier & Poinar , 2019

• Nadčeleď Mylodontoidea Gill , 1872

• Rodina Mylodontidae Gill , 1872
• ? Rodina Orophodontidae Ameghino , 1895
• Rodina Scelidotheriidae Ameghino , 1889
• Rodina Choloepodidae Gray , 1871

• Nadčeleď Megatherioidea Gray , 1892

• Rodina Megatheriidae Gray , 1821
• Čeleď Megalonychidae Gervais , 1855
• Rodina Nothrotheriidae Gaudin , 1994
• Rodina Bradypodidae Gray , 1821

V některých klasifikacích jsou Scelidotheriidae a Orophodontidae klasifikovány jako podčeledi v Mylodontidae.

Kmenová historie

Původ a vývoj

Fosilní pozůstatky lenochodů jsou obecně poměrně časté, ale zaměřují se hlavně na tři časová období, na jedné straně přechod z dolního do středního miocénu (lokalstratigraphisch před 18-16 miliony let nazývalo Santacruzium ), na druhé straně přechod z Horního Miocén až pliocén (nazývaný lokalstratigraphisch Huayquerium ) asi před 6 až 5 miliony let a konec pleistocénu (místně stratigraficky nazývaný Lujanian ) před 13 000 až 8500 lety. Vyšší počet nálezů byl předán ze středního oligocénu (místně stratigraficky nazývaného Deseadum ) zhruba před 29 až 26 miliony let, ale to do značné míry ovlivňuje pouze zástupce Mylodontů. Tyto časově omezené koncentrace fosilií jsou částečně vysvětleny mezerami v tradici následující doby, ale mohou také naznačovat zvýšený vývojový růst lenochoda s následným kolapsem populací v důsledku klimaticko-geografických změn. V případě Santacruzium je většina lenochodů obsazena z jižní části Jižní Ameriky, která v té době nabízela příznivější životní podmínky. V dalším průběhu miocénu však skládání And a zvyšující se zalednění Antarktidy způsobily značné zhoršení klimatických podmínek v Patagonii s dramatickými dopady na tehdejší životní prostředí. Pokles diverzity lenochodů na konci Huayqueria může být naopak spojen s postupným nástupem Velké americké faunové burzy , zatímco drastický pokles na konci Lujania odráží vlnu kvartérního vyhynutí .

Původ celé skupiny není znám. Jeden z možná nejstarších nálezů by mohl pocházet z ostrova Seymour asi 100 km jihovýchodně od severního cípu Antarktického poloostrova . To zahrnuje zub nalezený jen asi 2 cm dlouhý, který připomíná špičák a obvykle nemá žádnou sklovinu pro lenošky . Byl objeven ve formaci La Meseta , která se skládá převážně z pískovců a pochází ze středního až horního eocénu před 42 až 36 miliony let. Paleobotanické studie ukázaly, že oblast byla hustě porostlá pseudo-buky, které rostly v mírném až chladném klimatu, srovnatelném s dnešní Patagonií . Nové analýzy struktury zubů, zejména dentinu , však ukázaly odchylky od dnes známých lenochodů. Zub je nyní přiřazen možná dříve neznámému savci. Již na počátku 20. století, jednotlivé nálezy z nižších a středních eocénu Patagonii byly postoupeny k různým lenosti, jako Protobradys a Proplathyarthrus . Ten druhý nám byl předán o falangě a kotníkové kosti . Oba rody však nelze podle aktuálního stavu jednoznačně přiřadit k lenochodům.

Oligocen

První jasný fosilní záznam lenochodů pochází z oligocénu . Mezi velmi rané rody patří Orophodon , Octodontotherium a Paroctodontotherium , z nichž některé patří do čeledi Orophodontidae , což je skupina příbuzná Mylodontidae . Mezi nejvýznamnější naleziště patří La Flecha v Patagonii a Salla-Luribay v Bolívii , nálezy jsou zde obvykle omezeny na zbytky zubů a čelistí. Části kostry těla Octodontotherium však byly získány také z podobně starého naleziště Quebrada Fiera v západní Argentině . Patří sem zbytky bederní páteře, které patří k nejstarším dokladům xenartrických kloubů u lenochodů. Quebrada Fiera také pochází z Similhapalops , rodu, který je blízký Megatheriidae a je dokumentován jednotlivými čelistními kostmi a částmi pohybového aparátu. Specialitou je Pseudoglyptodon , který má směs charakteristik lenochodů a Glyptodontidae . Zub má například 5 zubů na horní čelist a čtyři na dolní čelist, především špičácký, strukturovaný podobně jako lenochod, ale zadní stoličky mají na žvýkací ploše místo dvou příčných tři chlopňové útvary hřebeny, což je charakteristické pro trilobátové zuby, kterými je glyptodon. Nálezy pseudoglyptodonů vyšly najevo také v Salla-Luribay, které se datují před 29 až 26 miliony let. Téměř úplná lebka je opět zdokumentována z fauny Tinguiririca ve středním Chile . Kromě toho mohou být v této době detekováni nejčasnější zástupci Megalonychidae , včetně Deseadognathus pomocí dolní čelisti z formace Deseado v Patagonii, která je předchůdcem lenochoda dvouprstého. Celkově měla skupina lenochodů v pozdním oligocénu poměrně vysokou rozmanitost a kolem několika rodin se rozšířilo asi tucet rodů. To je také vyjádřeno v různých adaptacích, například v režimu pohybu z plantigradu na pedolaterální nebo v typu výživy, s mylodontidem Paroctodontotherium , formou, která se specializuje mimo jiné na trávu. Tělesná hmotnost se navíc značně liší od 40 do 250 kg.

Dříve nejmenovaný zástupce lenochodů z Portorika se objevuje záhadně . Prokázáno na základě horního fragmentu stehenní kosti z formace Juana-Díaz poblíž Yauco, toto se datuje do 34 až 33 milionů let kvůli přítomnosti foraminifera, a je tedy o něco starší než Deseadognathus . Velikost nálezu napovídá o jednom z nejmenších zástupců lenochoda fosilního, který dosahoval zhruba velikosti dnešního lenochoda tříprstého. Na karibské ostrovy mohlo být dosaženo v krátkodobém horizontu, 35 až 33 milionů stávajících pozemních mostů ve formě souvratě nebo menších ostrovních skupin, které bylo vytvořeno tektonickými pohyby. Nález lze interpretovat jako náznak, že karibští lenochodové šli svou vlastní vývojovou cestou velmi brzy.

Miocén

Ze začátku miocénu se zachovalo jen několik fosilních záznamů o lenochodech, včetně Chubutherium , známého pouze z několika kosterních pozůstatků, a Holomegalonyx . Oba pocházejí z argentinské provincie Chubut . Centrální jsou nálezy z formace Santa Cruz v Patagonii z období před 18 až 16 miliony let, přechod ze spodního do středního miocénu, které naznačují první komplexní záření lenochodů. Fosilní materiál je velmi rozsáhlý a zahrnuje nejen jednotlivé nálezy, ale také částečně a zcela zachovalé kostry. K dnešnímu dni je z formace znám téměř tucet rodů, které představují čtyři velké rodiny. Takže Megalonychotherium a Eucholoeops na Megalonychidae, Analcitherium na Mylodontidae zatímco Nematherium Scelidotheriidae zastupuje a Prepotherium a Planops na megatheriidae. Jiné formy, jako je Schismotherium, lze obecně klasifikovat pouze jako základní zástupce Megatherioidea. Pozice velmi běžných hapalopů je hodnocena odlišně , protože je raným zástupcem jak Megatheriidae, tak Megalonychidae. Lenochodi formace Santa Cruz byli malá až středně velká zvířata od 35 do 123 kg tělesné hmotnosti. Anatomie skeletu se liší od dnešních lenochodů a je do určité míry podobná mravenečníkům , zejména kratší přední končetiny odkazují na způsob života spočívající v příbytku nebo v norách, ale někdy také na lezení po stromech. Poslední jmenované se však výrazně lišily od posledních rodů. Došlo také k určitým úpravám jídelníčku. Zatímco Megatherien byly přizpůsobeny hlavně listové potravě, Mylodontidae upřednostňovaly tvrdší a vláknitější rostlinnou potravu. Přibližně stejně staré jako nálezy z formace Santa Cruz jsou lenochodské pozůstatky z Kuby , které pocházejí z formace Lagunitas poblíž Domo de Zaza. Zahrnují některé pozůstatky lebky a prvky kostry těla a byly popsány jako patřící do rodu Imagocnus , jehož tělesná hmotnost se pohybovala kolem 200 kg.

Ze středního miocénu je známo pouze několik fosilních nálezů. Téměř ve stejnou dobu jako pozdní část Santacruzium se u Hiskatherium vyskytuje poměrně malý megatherioid, který byl detekován pomocí několika zlomků zubů z Quebrady Hondy v Bolívii. Megathericulus může být viděn jako zástupce genealogicky mladší Megatheria ( Megatheriinae ). Tyto modernější megaterie se rychle rozvíjejí, ale o jejich prvních členech se toho ví jen málo. V horním miocénu však pyramiodontherium dosáhlo obrovské tělesné hmotnosti 2,5 t. Ve středním miocénu se objevuje další velká rodina s Nothrotheriidae , které jsou úzce spjaty s Megatheria. Důležitý je rod Thalassocnus , který se vyznačuje silnější adaptací na semi-vodní až vodní způsob života, který je zvláště rozpoznatelný podle tvaru zadních a zadních nohou. Významná ložiska fosilií pocházejí z formace Pisco podél peruánského a chilského pobřeží, nejstarší nálezy pocházejí z doby před 7 až 8 miliony let. Na druhé straně pochází Mionothropus ze západní Amazonie , která byla popsána na základě částečné kostry a která je úzce spjata s pozdějším Nothrotheriem . Vynikající v severní části Jižní Ameriky je Urumaco sekvence na Falcón pánve v severní Venezuely, která data při přechodu od středu do horní miocénu. Lenochodská komunita, která se zde vyskytuje, je velmi rozsáhlá a obsahuje různé formy Mylodontů s Baraguatheriem , Eionaletheriem nebo Bolivartheriem a také členy Megatherie s Urumaquií a Proeremotheriem .

Lenochodi se do Severní Ameriky dostali poprvé v horním miocénu . Vzhledem k tomu, že kontinent v té době ještě nebyl spojen s Jižní Amerikou pozemním mostem, tento výskyt ukazuje, že lenochodi dokázali vyjednávat otevřené úseky moře, možná migrací z ostrova na ostrov. Nejstarší záznamy jsou s Pliometanastes , megalonychidem, a Mylodontid Thinobadistes z Kalifornie a Floridy, oba jsou staré asi 8 milionů let. Zatímco druhý vyhynul, z prvního se vyvinul Megalonyx , jehož nejstarší záznam byl nalezen u fauny Lemoyne v Nebrasce ve věku 6,7 milionu let . Na konci miocénu se Zacatzontli , také Megalonychidae, objevil v Mexiku a Sibotherium , Megatheriidae, v Kostarice.

Plio a pleistocén

V pliocénu mohou být poprvé detekovány rody, které jsou rozhodující pro pozdější pleistocén a také pro dnešní obraz, zejména velkého lenochoda. Vzhledem k četným mezerám v tradici je však někdy stále obtížné přímo je spojit s předchozími formami. Glossotherium mimo jiné vzešlo z čeledi Mylodontidae, Megatherium , stejnojmenné formy Megatheria a s Proscelidodon a Scelidotherium zástupci čeledi Scelidotheriidae . Miocénní formy jako Nothrotheriide Thalassocnus však během pliocénu vymřely. Během pliocénu mělo uzavření Panamské šíje za následek vytvoření pozemního mostu do Severní Ameriky a v důsledku toho Velkou americkou faunovou burzu, takže do Severní Ameriky se přistěhovalo mnoho forem lenochoda. V té době jsou ale ze Střední Ameriky známy jen řídké fosilní zbytky lenochodů. Patří sem velký Meizonyx a menší zástupce Megalonyxu .

V pleistocénu existovala poměrně velká rozmanitost různých forem lenochodů. Z tohoto období jsou známy asi dvě desítky rodů ze Severní a Jižní Ameriky. Některé měly pouze regionální distribuci, například velmi velký Archaeomylodon z oblasti pampas nebo Diabolotherium z andských oblastí Peru, což, jak naznačují četné nálezy z jeskyní, mohlo být horolezectví. Megistonyx ze skupiny Megalonychidae k nám sestoupil ze severních And z nadmořské výšky přes 3200 m . Australonyx , který žil na konci poslední doby ledové v mozaice lesů a savan , patří do stejné rodinné skupiny . stejně jako Nohochichak a Xibalbaonyx jsou oba obsazeni z podvodních jeskyní na Yucatánu . Zejména velké a známější formy byly v té době někdy docela rozšířené. Gigantické megatherium, vážící až 6 t, osídlilo převážně vyšší nebo mírné oblasti v Jižní Americe, zatímco jeho blízký a podobně velký příbuzný Eremotherium osídlil tropické a subtropické nížiny až na jih Severní Ameriky. Mylodon , prokázaný na velkých plochách Jižní Ameriky , měl nejjižnější výskyt ze všech lenochodů s nálezy z Cueva del Milodón v chilské provincii Última Esperanza na 51 ° 35 'jižní šířky a z Tres Arroyos na Tierra del Fuego na 53 ° 23 '. Vztyčený až 2,6 m vysoký megalonyx naopak dosáhl nejsevernějších objevných bodů v Severní Americe asi na 68 ° severní šířky a byl tam nalezen mimo jiné na Yukonu a Aljašce . Je také pozoruhodné, že mnoho forem prošlo v průběhu pliocénu a pleistocénu masivním zvětšením velikosti těla. Dřívější zástupci Megalonyxu dosáhli hmotnosti kolem 184 kg, ale později těsně pod 1,1 t, což znamená téměř šestinásobný nárůst.

Zánik pozemního lenochoda

Mnoho lenochodů, kteří dnes přežili pouze ve fosilní formě, vymřeli na konci pleistocénu v průběhu kvartérních vyhynulých vln. V Jižní Americe pocházejí hodnoty velmi mladého věku pro Mylodon z Cueva del Milodón v jižním Chile a pohybují se od 11 330 do 13 630 BP , od Cueva Chica, vzdálené jen několik kilometrů, od 10 780 do 14 240 BP. Pozdní nálezy Eremotheria v Itaitubě na Rio Tapajós , přítoku Amazonky , pocházejí z doby 11 340 let před naším letopočtem , zatímco nálezy z Nothrotheria - stanovené pomocí koprolitu z jeskyně Gruta dos Breiões v brazilském státě Bahia - vyústily v 12 200 př. N. L. U Megatherium , Glossotherium a Lestodon bylo zjištěno , že údaje o věku v lokalitě Paso Otero na Río Quequén Grande v Argentině jsou 10 200 až 10 450 BP. Megatherium se mohlo objevit ještě později, jako data z Campo Laborde, také z Argentiny, při 8 000 BP. a leží tedy v dolním holocénu . Byl by to nejnovější důkaz pozemního lenochoda z Jižní Ameriky, ale novější data posunují hodnoty na 10 250 až 12 730 let BP. Méně údajů je známo pro Severní Ameriku. Bylo zjištěno, že zbytky Nothrotheriops z jeskyně Rampart v Grand Canyonu se pohybují mezi 10 400 a 11 480 BP. Pozdní záznam Megalonyxu z Lang Farm v Illinois je podobně starý při 11 430 až 11 485 BP .

Vyhynutí mnoha lenochodů v Severní i Jižní Americe se shodovalo s koncem posledního období ledové (před 110 000 až 10 000 lety), které bylo doprovázeno dramatickými změnami klimatu. V tomto okamžiku moderní člověk poprvé vstoupil na americkou půdu a velmi rychle se rozšířil ze Severní do Jižní Ameriky. Jedním z prvních záznamů lidské činnosti v Jižní Americe je lokalita Monte Verde v Chile, která je stará asi 14 500 let; Pedra Pintada ve střední Brazílii je o 13 000 let o něco mladší . Stále však není jasné, zda jsou lidé skutečně zodpovědní za vyhynutí lenochodů a důkazy o tom, že tato zvířata byla lovena, jsou extrémně vzácné. Jeden z mála záznamů pochází z Quebrada de Quereo v severním Chile, kde se kromě četných kamenných artefaktů, pozůstatky dvou jedinců s Mylodontid ( Mylodon nebo Glossotherium byly objeveny). Ve výše uvedeném Campo Laborde byla kostra Megatherium zjevně rozebrána ranými lidskými osadníky. Dalším vodítkem je zpracovaný zub z Eremotherium z farmy São José v brazilském státě Sergipe , ale není zde jasné, zda lidé kus pouze vyzvedli nebo zvíře sami zabili. Také v Severní Americe je známo jen několik míst, kde se nacházejí lidské ostatky a pozůstatky lenochodů, jako například Kimmswick v Missouri , kde byly odkryty osifikované kožní štíty paramylodonu . Možná přímá interakce mezi lidmi a velkými lenochody byla zveřejněna v roce 2018 na základě kroků a stop v národním památníku White Sands v Novém Mexiku . Tyto Ichnofosílie se pohybují kolem 15.000 až 10.000 roky staré a ukazují různé překrývající stopy. V několika oblastech, kde se lidské stopy setkávají se stopami pozemských lenochodů, se ty druhé mění z mrtvých rovných na kruhové uspořádání, což naznačuje obranné polohy zvířat. Vzhledem k předchozí vzácnosti interakcí člověk-lenost nemuseli raní američtí osadníci lovit zvířata přímo; změny v krajině také mohly nepřímo vést k vyhynutí mnoha linií lenochodů.

Je pozoruhodné, že lenochodi přežili na některých ostrovech Karibiku mnohem déle než na americké pevnině. Pozůstatky Neocnus z několika míst na Hispaniole se datují do asi 5260 až 4840 BP a 5300 až 4970 BP. Jsou podobné nálezům 6350-4950 BP mladého Parocnuse z Erdpechgrube na Kubě, ještě mladšího kontrastu jsou megalocnus s 4190 BP, vyrobený zubem z Abri v Havaně . Data stáří se shodují s prvními osadami na karibských ostrovech, ale u lenochodů nebyly dosud nalezeny žádné lidské ostatky.

O původu dnešních lenochodů

Původ dnešních lenochodů je neznámý, fosilní materiál a v důsledku toho nejsou k dispozici formy předchůdců. Lenochodi dvou a tříprstý jsou svým způsobem života- téměř úplným životem na stromech, výživou pojídající listy a výsledným metabolismem- silně přizpůsobeni tropickým deštným pralesům a jsou na nich závislí. Jejich odpružený pohyb ve větvích je jedinečný. Pro tento typ lokomoce nejsou známy žádní předchůdci ani přechodné formy a žádný zástupce v rámci velké skupiny vyhynulých lenochodů neměl podobnou specializaci. Přízemní lenochodi byli přizpůsobeni mnoha způsobům života v důsledku různého používání niky, pohyb se pohyboval od čtyřnohých po někdy bipedální chůzi přes lezení (na stromech nebo ve skalách) až po plavání, přičemž fosilní lenochodi lezení po stromech však podle na jejich kosterní strukturu, pohybující se ve větvích zásadně odlišně než ty nedávné Druhy. Z tohoto důvodu as ohledem na fosilní záznamy mohli nejstarší lenochodi také žít na zemi a / nebo šplhat po stromech. Výskyt dnešních lenochodů v oblastech Ameriky s hustými tropickými deštnými pralesy a také jejich extrémní adaptace na biotop naznačuje, že tam také pocházely. Genetické studie datují rozdělení lenochodů dvou a tříprstých zpět do oligocénu zhruba před 30 miliony let. Tento výsledek ve spojení s individuálními anatomickými rozdíly mezi oběma posledními rody vede k předpokladu, že se suspenzivní lokomoce vyvíjela v každém případě nezávisle. Je možné, že formy předchůdce žily v podobném ekologickém prostředí během miocénu nebo pliocénu, například „proto Amazonie“, a postupně formovaly zvláštní způsob života. Kdy to skutečně vzniklo, není jasné; Rozmanitá lenochodová fauna zdokumentovaná na mnoha místech v regionu, z nichž mnohé byly objeveny až v 21. století, dodnes neposkytuje žádný důkaz o odkladné chůzi. Z dosud chybějících informací ve zprávě o fosiliích někteří vědci usuzují, že způsob lokomoce visící na hlavě je poměrně pozdní formace, která se možná objevila až v době pliocénu.

nomenklatura

Současný vědecký název Folivora pro lenochoda představil v roce 2001 Frédéric Delsuc a kolegové výzkumníci. Název je odvozen z latinských slov folium pro „list“ a vorare pro „pohltit“, čímž odkazuje na preferovaný zdroj potravy zvířat. Používají se ale i jiná jména. Nejstarší dostupný název je Tardigrada. Toto má také latinský původ a znamená něco jako tardus („pomalý“) a gradus („krok“), a proto je založeno na pomalém pohybu lenochoda. Jméno Lazzaro Spallanzani používané v roce 1776 v upravené podobě ( il tardigrado ) pro třídu tardigrade (oficiální správný název jako Tardigrada pochází ze 40. let 19. století). Jen asi o dvacet let později, v roce 1795, to bylo oficiálně založeno pro lenochodů Johnem Lathamem a Hughem Daviesem jako součást pojednání Johna Reinholda Forstera Zoología indica . Už v roce 1762 spojil Mathurin-Jacques Brisson ve svém díle Regnum animale ve třídě IX distributum sive Synopsis methodica dvou- a tříprsté lenochody pod rodovým názvem Tardigradus . Předchází mu kompilace Tezaurus z roku 1734, ve které autor Albert Seba odkazoval na lenochoda bělordého s Tardigradem . V roce 1842 Richard Owen zavedl termín phyllophaga, který pochází z řečtiny a je složen ze slov φύλλον ( phyllon „list“) a φαγεῖν ( fageín „k jídlu“). Stejně jako Folivora, i phyllophaga souvisí se stravou. Jméno však dříve dostal v roce 1826 Thaddeus William Harris pro rod brouků . Protože jsou Tardigrada i Phyllophaga obsazeny jinými skupinami zvířat, někteří vědci dávají přednost lenochodovi Folivora. Nicméně, mezinárodní Pravidla pro zoologické názvosloví nemají zakázat nadřazenými homonyma , což je důvod, proč jsou k dispozici obě jména a jsou stále používány ve vědeckých publikacích k tomuto dni.

Historie výzkumu

Oficiální vědecké pojmenování dnešních lenochodů se uskutečnilo v roce 1758 Linné , kde spojil dva nedávné rody do jednoho, Bradypus . Termín Bradypus měl Linnaeus již v roce 1735 v prvním vydání jeho Naturae Systema použil většinu informací, které vzal z díla Alberta Sebase Thesaurus z roku 1734. Téměř 40 let po Linnaeově prvním popisu byl Georges Cuvier , který v roce 1796 dokončil kostru. z megatherium popsáno. To bylo objeveno v Lujánu ve východní Argentině na konci 80. let 17. století a posláno do Real Gabinete de Historia Natural v Madridu . V roce 1793 byl připraven a zřízen Juan Bautista Bru de Ramón , první zrekonstruovaný podle vědeckých standardů kostra vyhynulého obratlovce vůbec, ale s nepřirozeným v současné době považovaným za pózování. Cuvier se o této kostře dozvěděl a popsal tak jednoho z největších savců v Americe. Jeho publikace je významná v několika ohledech: na jedné straně je to první Cuvierova publikace o vyhynulém zvířeti, na druhé straně si všiml, že podobné zvíře již v dnešní fauně neexistuje, což byla v té době převratná myšlenka. Kromě toho Cuvier vytvořil srovnávací anatomii pomocí kostry Megatherium . Pouhé tři roky po Cuvierovi popsal Thomas Jefferson kosti velkého zvířete s dlouhými drápy z amerického státu Virginie , které přidělil dravci a které byly uznány jako patřící Megalonyxu v roce 1825 .

Hlavní fáze výzkumu lenochoda začala v roce 1832, kdy Charles Darwin dosáhl Jižní Ameriky na své cestě s HMS Beagle . Do roku 1834 shromáždil více než 5 000 fosilních pozůstatků, hlavně v Argentině, které poslal na Royal College of Surgeons v Anglii (ale pouze 175 předmětů ze sbírky přežilo intenzivní bombardování Londýna v roce 1941 během druhé světové války ). Richard Owen studovali fosilie tam od roku 1836, což vedlo k popisu rodů, jako Glossotherium , Scelidotherium nebo Mylodon . Owenova práce je stále jednou ze standardních prací na vyhynulém pozemním lenochodovi. Taky to byl do značné míry Owen, který oddělil lenochy žijící na stromech jako Tardigrada od lenochodů přízemních jako Gravigrada a oba spojil v taxonu Phyllophaga. Zejména v přechodu od 19. do 20. století byly objeveny a popsány četné formy lenochodů, včetně významných badatelů, jako jsou bratři Carlos a Florentino Ameghinovi nebo John Bell Hatcherovi , kteří podnikli několik expedic do Jižní Ameriky. Názor, že dnešní lenochodi mezi sebou navzájem úzce souvisí a že jsou od pozemských lenochodů odděleni, pokračoval až do 20. století. Americký zoolog George Gaylord Simpson od sebe ve své standardní práci o klasifikaci savců v roce 1945 oddělil obě skupiny lenochodů a všechny dnešní lenochy odkázal na čeleď Bradypodidae.

Přiřazení všech dnes žijících lenochodů k rodině bylo do značné míry založeno na jejich přizpůsobení životu na stromech, stejně jako na jejich neobvyklé lokomoci a některých atypických rysech lebky. Chyba byla rozpoznána až na konci šedesátých a na začátku sedmdesátých let, načež byli lenochodi se dvěma prsty odděleni od Bradypodidae a zařazeni do Megalonychidae. Zvětšený a špičatý přední zub, struktura zygomatické kosti a nedostatek osifikovaného bubínku na středním uchu hovořily ve prospěch tohoto přehodnocení vztahu dvouprstých lenochodů . V důsledku toho je třeba příslušné adaptace na život visící (suspenzní) hlavou v korunách stromů a s tím související anatomické úpravy a dojmy z tělesné stavby nedávných lenochodů považovat za konvergentní vývoj, který představuje jednu z nejpůsobivějších v rámci celé třídy ze savců . V devadesátých letech byly molekulárně genetické studie schopny podpořit anatomicky založený, méně úzký vztah mezi dvěma nedávnými druhy lenochodů zahrnutím fosilních forem. Genetické a biochemické analýzy v roce 2019 jasně objasnily vztah mezi nedávnými a fosilními lenochody.

Lenost a lidé

Jako obyvatelé deštných pralesů jsou dnešní lenochodové zvláště ohroženi seknutím a spálením , které se ve velkém provádí za účelem vytváření polí a osad. Kromě toho dochází ke zvýšenému lovu zvířat, na jedné straně jako ke zdroji potravy, ale na druhé straně také k nelegálnímu prodeji jako domácí zvířata, což často postihuje mladé zvířata. Podle IUCN , dva druhy lenochod lenost je reálný a Hoffmanna lenochod lenost , jsou v současné době není ohrožen, protože jsou bílí hrdla a hnědé kolibřík lenosti od bradypus skupiny , as všechny zmíněné druhy mají poměrně širokou distribuční oblast. Ring-hrdlem lenost , která se nachází pouze v jihovýchodní Brazílii , je považován za ohrožen, zatímco trpaslík lenochod , znám jen z malého ostrova u východního pobřeží Panamy , je ohroženo vyhynutím. Populační trend je u neohrožených druhů neznámý, u ohrožených druhů však klesá. Zdá se problematické, že nejsou k dispozici téměř žádné údaje o dynamice různých populací lenochodů a v mnoha případech nebyl způsob života jednotlivých druhů dosud zkoumán. Všechny druhy jsou však zastoupeny v chráněných územích.

literatura

• Richard M. Fariña, Sergio F. Vizcaíno a Gerardo de Iuliis: Megafauna. Obří šelmy pleistocénu Jižní Amerika. Indiana University Press, 2013, s. 1-436 ISBN 978-0-253-00230-3
• Alfred L. Gardner (Ed.): Savci Jižní Ameriky, svazek 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews a Bats. University of Chicago Press, 2008 (s. 157-164) ISBN 0-226-28240-6
• Ronald Nowak: Walker's Savci světa. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald a Richard A. Fariña: Phylogeny, makroevoluční trendy a historická biogeografie lenochodů: poznatky z Bayesovské analýzy morfologických hodin. Systematic Biology 68 (2), 2019, s. 204-218
• Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (Eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 1-370 ISBN 978-0-8130-3165-1
• Don E. Wilson a DeeAnn M. Reeder: Savčí druhy světa. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Individuální důkazy

1. ^ ^{A b c} Alfred L. Gardner: Rodina Bradypodidae Gray, 1821. In: Alfred L. Gardner (Ed.): Savci Jižní Ameriky, svazek 1: Marsupials, Xenarthrans, rejsci a netopýři. University of Chicago Press, 2008 (s. 158-164)
2. ^ ^{A b c d} Alfred L. Gardner a Virginia L. Naples: Family Megalonychidae P. Gervais, 1855. In: Alfred L. Gardner (Ed.): Savci Jižní Ameriky, svazek 1: Marsupials, Xenarthrans, rejsci a netopýři . University of Chicago Press, 2008 (s. 165–168)
3. ^ ^{A b} Sergio F. Vizcaíno, Marcelo Zaráte, M. Susana Bargo a Alejandro Dondas: pleistocénní nory v oblasti Mar del Plata (Argentina) a jejich pravděpodobní stavitelé. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 289-301
4. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Hermínio Ismael de Araújo-Júnior a Edison Vicente Oliveira: Osteoartritida krku u Eremotherium laurillardi (Lund, 1842; Mammalia, Xenarthra) z pozdního pleistocénu v Brazílii. International Journal of Paleopathology 6, 2014, pp. 60-63, doi: 10,1016 / j.ijpp.2014.01.001
5. ^ ^{A b} Sergio F. Vizcaíno, M. Susasna Bargo a Richard A. Fariña: Forma, funkce a paleobiologie v xenarthranech. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 86-99
6. ↑ ^{a b c d} M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby a R. Ernesto Blanco: Proporce kostí končetin, síla a kopání u některých lujanských (pozdně pleistocén-raný holocén) mylodontidních přízemních lenochodů (Mammalia, Xenarthra) . Journal of Vertebrate Paleontology 20 (3), 2000, s. 601-610
7. ^ ^{A b c d} Virginia L. Neapol: Lebeční osteologie a funkce v lenochodech stromů. Bradypus a Choloepus. Americké muzeum Novitates 2739, 1982, s. 1-21
8. ↑ U. Zeller, JR Wible a M. Eisner: Nové ontogenetické důkazy o Septomaxille Tamandua a Choloepus (Mammalia, Xenarthra), s přehodnocením homologie savčí Septomaxilly. Journal of Mammalian Evolution 1 (1), 1993, s. 31-46
9. ↑ ^{a b c d} H. Gregory McDonald: Xenarthranská kosterní anatomie: primitivní nebo odvozená? Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 5-17
10. ^ ^{A b} Lionel Hautier, Helder Gomes Rodrigues, Guillaume Billet a Robert J. Asher: Skryté zuby lenochodů: evoluční stopy a vývoj zjednodušeného chrupu. Vědecké zprávy 6, 2016, s. 27763, doi: 10,1038 / srep27763
11. ^ ^{A b c} Daniela C. Kalthoff: Microstructure of Dental Hard Tissues in Fossil and Recent Xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata). Journal of Morphology 272, 2011, s. 641-661
12. ↑ Sergio F. Vizcaíno: Zuby „bezzubých“: novinky a klíčové inovace ve vývoji xenarthranů (Mammalia, Xenarthra). Paleobiology 35 (3), 2009; Pp. 343-366
13. ↑ Lionel Hautier, Vera Weisbecker, Marcelo R. Sánchez-Villagra, Anjali Goswami a Robert J. Asher: Vývoj skeletu u lenochodů a evoluce vzorců obratlů savců. V PNAS 107 (44), 2010, s. 18903–18908 ( [1] )
14. ↑ Hideki Endo, Osamu Hashimoto, Hajime Taru, Keisuke Sugimura, Shin-ichi Fujiwara, Takuya Itou, Hiroshi Koie, Masato Kitagawa a Takeo Sakai: Srovnávací morfologické vyšetření krčních a hrudních obratlů a souvisejících míšních nervů ve dvou-prstech. Mammal Study 38 (3), 2013, s. 217-224
15. ↑ Timothy J. Gaudin: Morfologie xenarthrous obratlů (Mammalia: Xenarthra). Fieldiana 1505 (41), 1999, s. 1-38
16. ^ ^{A b c} John A. Nyakatura: The Convergent Evolution of Suspensory Posture and Locomotion in Tree Lenots. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 225-234
17. ^ H. Gregory McDonald: Evoluce pedolaterální nohy v pozemních lenochodích: Vzory změn v Astragalus. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 209-215
18. ↑ ^{a b c d e} DP Gilmore, CP Da Costa a DPF Duarte: Lenost biologie: aktualizace jejich fyziologické ekologie, chování a role jako vektorů členovců a arbovirů. Brazilský žurnál lékařského a biologického výzkumu 34 (1), 2001, s. 9-25 ( [2] )
19. ↑ ^{a b c d e f g h} Desmond Gilmore, Denia Fittipaldi Duarte a Carlos Peres da Costa: Fyziologie lenochoda dvou- a tříprstého. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 130-142
20. ↑ Milla Suutari, Markus Majaneva, David P Fewer, Bryson Voirin, Annette Aiello, Thomas Friedl, Adriano G Chiarello a Jaanika Blomster: Molekulární důkazy pro rozmanitou komunitu zelených řas rostoucí ve vlasech lenochodů a specifickou asociaci s Trichophilus welckeri (Chlorophyta Ulvophyceae). BMC Evolutionary Biology 10, 2010, s. 86
21. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} H. Gregory McDonald a Gerardo de Iuliis: Fosilní historie lenochodů. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 39-55
22. ^ Richard M. Fariña, Sergio F. Vizcaíno a Gerardo de Iuliis: Megafauna. Obří šelmy pleistocénu Jižní Amerika. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis, 2013, s. 1–436 (s. 259–260)
23. ^ Robert V. Hill: Srovnávací anatomie a histologie xenarthranských osteodermů. Journal of Morphology 267, 2005, s. 1441-1460
24. ^ Kurt Benirschke: Reprodukční parametry a placentace u mravenečníků a lenochodů. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 160-171
25. ^ GG Montgomery a ME Sunquist: Kontaktní nouzové volání mladých lenochodů. Journal of Mammalogy 55 (1), 1974, s. 211-213
26. ^ R. Ernesto Blanco a Andrés Rinderknecht: Odhad sluchových schopností pleistocénních lenochodů (Mammalia, Xenarthra) z anatomie středního ucha. Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, s. 274-276
27. ^ R. Ernesto Blanco a Andrés Rinderknecht: Fosilní důkaz frekvenčního rozsahu sluchu nezávislého na velikosti těla v jihoamerických pleistocenních přízemních lenochodech (Mammalia, Xenarthra). Comptes Rendus Palevol 11, 2012, s. 549-554
28. ↑ ^{a b} Mariella Superina, Tinka Plese, Nadia Moraes-Barros a Agustín Manuel Abba: The Sloth Red List Assessment. Edentata 11 (2), 2010, s. 115-134
29. ↑ ^{a b c d} François Pujos, Timothy J. Gaudin, Gerardo de Iuliis a Cástor Cartelle: Nedávné pokroky v oblasti variability, mrfofunkčních adaptací, zubní terminologie a evoluce lenochodů. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 159-169
30. ↑ John A. Nyakatura a Martin S. Fischer: Funkční morfologie svalového závěsu u prsního pletence ve lenochodích stromů: konvergentní morfologická řešení nových funkčních požadavků? Journal of Anatomy 219, 2011, s. 360-374
31. ^ ^{A b} Adriano Garcia Chiarello: Lenost ekologie. Přehled terénních studií. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 269-280
32. ^ ^{A b} François Pujos, Gerardo de Iuliis, Christine Argot a Lars Wedelin: Zvláštní lezení po Megalonychidae z pleistocénu v Peru a jeho důsledky pro historii lenochodů. Zoologický časopis Linneanské společnosti 149, 2007, s. 179-235
33. ^ ^{A b} Néstor Toledo, M. Susana Bargo, Guillermo Hernán Cassini a Sergio F. Vizcaíno: Přední končetina raných miocénních lenochodů (Mammalia, Xenarthra, Folivora): morfometrie a funkční implikace pro preference substrátu. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 185-198
34. ^ ^{A b} Néstor Toledo, M. Susana Bargo a Sergio F. Vizcaíno: Svalová rekonstrukce a funkční morfologie přední končetiny raných miocénních lenochodů (Xenarthra, Folivora) z Patagonie. Anatomický záznam 296, 2013, s. 305-325
35. ^ Néstor Toledo, M. Susana Bargo a Sergio F. Vizcaíno: Svalová rekonstrukce a funkční morfologie zadní končetiny sancruciánských (raně miocénních) lenochodů (Xenarthra, Folivora) z Patagonie. Anatomický záznam 298, 2015, s. 842-864
36. ↑ Alessandro Marques de Oliveira a Charles Morphy D. Santos: Funkční morfologie a paleoekologie Pilosy (Xenarthra, Mammalia) na základě dvojrozměrné geometrické morfometrické studie humeru. Journal of Morphology 279 (10), 2018, s. 1455-1467, doi: 10,1002 / jmor.20882
37. ^ R. Ernesto Blanco a Ada Czerwonogora: Chůze Megatherium Cuvier 1796 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, s. 61-68
38. ^ ^{A b} Christian de Muizon a H. Gregory McDonald: Vodní lenochod z pliocénu Peru. Nature 375, 1995, s. 224-227
39. ^ ^{A b} Christian de Muizon, H. Gregory McDonald, Rodolfo Salas a Mario Urbina: Raný druh vodního lenochoda Thalassocnus (Mammalia, Xenarthra) z pozdního miocénu Peru. Journal of Vertebrate Paleontology 23, 2003, s. 886-894
40. ^ ^{A b} Jonathan N. Pauli, Jorge E. Mendoza, Shawn A. Steffan, Cayelan C. Carey, Paul J. Weimer a M. Zachariah Peery: Syndrom vzájemnosti posiluje životní styl lenochoda. Proceedings of the Royal Society B 281, 2014, p. 20133006, doi: 10.1098 / rspb.2013.3006
41. ^ Robert K. McAfee: Mechanika krmení a dietní důsledky ve fosilní lenivosti Neocnus (Mammalia: Xenarthra: Megalonychidae) z Haiti. Journal of Morphology 272, 2011, s. 1204-1216
42. ^ M. Susana Bargo, Néstor Toledo a Sergio F. Vizcaíno: Tlama jihoamerických pleistocénních lenochodů (Xenarthra, Tardigrada). Journal of Morphology 267, 2006, s. 248-263
43. ^ Robert S. Thompson, Thomas R. van Devender, Paul S. Martin, Theresa Foppe a Austin Long: Shasta Ground Sloth (Nothrotheriops shastense Hoffstetter) at Shelter Cave, New Mexico: Environment, Diet, and Extinction. Quaternary Research 14, 1980, s. 360-376
44. ↑ Ada Czerwonogora, Richard A. Fariña a Eduardo Pedro Tonni: Dieta a izotopy pozemních lenochodů pozdního pleistocénu: první výsledky pro Lestodon a Glossotherium (Xenarthra, Tardigrada). Nová ročenka pro geologické a paleontologické eseje 262 (3), 2011, s. 257–266
45. ↑ Erica Taube, Joël Keravec, Jean-Christophe Vié a Jean-Marc Duplantier: Reprodukční biologie a postnatální vývoj u lenochodů, Bradypus a Choloepus: recenze s původními údaji z oboru (Francouzská Guyana) a ze zajetí. Mammal Review 31 (3), 2001, s. 173-188
46. ^ Paula Lara-Ruiz a Adriano Garcia Chiarello: Rysy životní historie a sexuální dimorfismus lenochoda hřívnatého v Atlantiku Bradypus torquatus (Xenarthra: Bradypodidae). Časopis zoologie 267, 2005, s. 63-73
47. ↑ DER SPIEGEL: Smutek po nejstarším lenochodovi na světě Paula: Konec pohodlí. ( online ), přístup 10. srpna 2020
48. ↑ ^{a b c d} Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar and Frédéric Delsuc: Shotgun Mitogenomics provides a Reference Phylogenetic Framework and Timescale for Living Xenarthrans. Molekulární biologie a evoluce 33 (3), 2015, s. 621-642
49. ↑ Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R. Wible a Andrea L. Cirranello: Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals. Science 339, 2013, s. 662-667, doi: 10,1126 / science.1229237
50. ↑ Kenneth D. Rose: Počátek věku savců. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s. 1–431 (s. 200–204)
51. ^ Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry: Xenarthranská biologie: minulost, přítomnost a budoucnost. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 1-7
52. ↑ Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope a Emmanuel JP Douzery: Molekulární systematika pásovců (Xenarthra, Dasypodidae): přínos maximální pravděpodobnosti a Bayesovské analýzy mitochondriálních a jaderných genů. Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, s. 261-275
53. ↑ Frédéric Delsuc, Sergio F Vizcaíno a Emmanuel JP Douzery: Vliv terciárních paleoenvironmentálních změn na diverzifikaci jihoamerických savců: uvolněná studie molekulárních hodin v rámci xenarthrans. BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, s. 1-13
54. ↑ ^{a b c d e f} Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald a Richard A. Fariña: Fylogeneze, makroevoluční trendy a historická biogeografie lenochodů: poznatky z Bayesovské analýzy morfologických hodin. Systematic Biology 68 (2), 2019, s. 204-218
55. ↑ ^{a b c} Bruce J. Shockey a Federico Anaya: Pastva v novém pozdně oligocenním mylodontidním lenochodovi a mylodontidním záření jako součást obratu eocénnoligocénního faunálu a raného šíření travních porostů / savan v Jižní Americe. Journal of Mammalian Evolution 18, 2011, s. 101-115
56. ↑ ^{a b c d e f} Timothy J. Gaudin: Fylogenetické vztahy mezi lenochy (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): kraniodentální důkazy. Zoologický časopis Linneanské společnosti 140, 2004, s. 255-305
57. ^ ^{A b} M. Susana Bargo, Néstor Toledo a Sergio F. Vizcaíno: Paleobiologie sancruciánských lenochodů a mravenečníků (Xenarthra, Pilosa). In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay a M. Susana Bargo (eds.): Early miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunity of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, s. 216-242
58. ^ ^{A b} François Pujos, Gerardo De Iuliis a Bernardino Mamani Quispe: Hiskatherium saintandrei, gen. Et sp. nov.: Neobvyklý lenost od santukruciána z Quebrady Hondy (Bolívie) a přehled středního miocénu, malých megatherioidů. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (5), 2011, s. 1131-1149
59. ↑ ^{a b c} François Pujos a Gerardo de Iuliis: Pozdní oligocénní fauna Megatherioidea (Mammalia: Xenarthra) ze Salla-Luribay (Bolívie): Nová data o bazálním lenochodovém záření a rozdělení Cingulata-Tardigrada. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1), 2007, s. 132-144
60. ↑ ^{a b} Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Lu Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins a Ross DE MacPhee: Palaeoproteomics řeší lenochodské vztahy. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, s. 1121-1130, doi: 10,1038 / s41559-019-0909-z
61. ↑ ^{a b c} Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross DE MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier a Hendrik N. Poinar: Starověké mitogenomy odhalují evoluční historii a biogeografii lenochodů. Current Biology 29 (12), 2019, str. 2031-2042, doi: 10,1016 / j.cub.2019.05.043
62. ^ ^{A b} Matthias Höss, Amrei Dilling, Andrew Currant a Svante Pääbo: Molekulární fylogeneze zaniklého lenochoda Mylodon darwinii. Sborník Národní akademie věd 93, 1996, s. 181-185
63. ↑ Alex D. Greenwood, Jose Castresana, Gertraud Feldmaier-Fuchs a Svante Pääbo: Molekulární fylogeneze dvou zaniklých lenochodů . Molecular Phylogenetics and Evolution 18 (1), 2001, s. 94-103
64. ^ ^{A b} Michael Hofreiter, Julio L. Betancourt, Alicia Pelliza Sbriller, Vera Markgraf a H. Gregory McDonald: Fylogeneze, dieta a stanoviště zaniklého lenochoda z Cuchillo Curá, provincie Neuquén, jihozápadní Argentina. Quaternary Research 59, 2003, s. 364-378
65. ↑ Hendrik Poinar, Melanie Kuch, Gregory McDonald, Paul Martin a Svante Pääbo: Sekvence nukleárních genů z pozdně pleistocénního lenochodového koprolitu. Current Biology 13, 2003, s. 1150-1152
66. ^ Andrew A. Clack, Ross DE MacPhee a Hendrik N. Poinar: Mylodon darwinii DNA sekvence z dávných fekální chlupů. Annals of Anatomy 194, 2012, s. 26-30
67. ↑ Graham J. Slater, Pin Cui, Analía M. Forasiepi, Dorina Lenz, Kyriakos Tsangaras, Bryson Voirin, Nadia de Moraes-Barros, Ross DE MacPhee a Alex D. Greenwood: Evoluční vztahy mezi zaniklými a dochovanými lenostmi: Důkaz Mitogenomy a retroviry. Biologie a evoluce genomu 8 (3), 2016, s. 607-621
68. ↑ Michael Buckley, Richard A. Fariña, Craig Lawless, P. Sebastián Tambusso, Luciano Varela, Alfredo A. Carlini, Jaime E. Powell a Jorge G. Martinez: Analýza kolagenové sekvence zaniklých obrovských pozemních lenochodů Lestodon a Megatherium. PLoSONE 10 (11), 2015, s. E0139611, doi: 10.1371 / journal.pone.0139611
69. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Jonathan Hughes, Paul Szpak, John Southon, Jacob Enk, Ana T. Duggan a Hendrik N. Poinar: Řešení fylogenetické polohy Darwinova vyhynulého pozemního lenochoda (Mylodon darwinii) pomocí mitogenomických a data jaderného exonu. Proceedings of the Royal Society B 285, 2018, p. 20180214, doi: 10.1098 / rspb.2018.0214
70. ^ Sergio F. Vizcaíno a Gustavo J. Scillato-Yané: Krátká poznámka o eocénním tardigrade (Mammalia, Xenarthra) z ostrova Seymour, Západní Antarktida. Antarctic Science 7 (4), 1995, s. 407-408
71. ↑ Sergio F. Vizcaíno, Mariano Bond, Marcelo A. Reguero a R. Pascual: Nejmladší záznam fosilních suchozemských savců z Antarktidy: jeho význam pro vývoj pozemského prostředí na Antarktickém poloostrově během pozdního eocénu. Journal of Paleontology 71, 1997, s. 348-350
72. ^ Ross DE MacPhee a Marcelo A. Reguero: Reinterpretace středního eocénu záznamu Tardigrada (Pilosa, Xenarthra, Mammalia) z formace La Meseta, ostrov Seymour, západní Antarktida. Americké muzeum Novitates 3689, 2010, s. 1-21
73. ↑ François Pujos, Martin R. Ciancio, Analía M. Forasiepi, Michel Pujos, Adriana M. Candela, Bárbara Vera, Marcelo A. Reguero, Ana María Combina and Esperanza Cerdeño: The late Oligocene xenarthran fauna of Quebrada Fiera (Mendoza, Argentina) a její důsledky pro lenochodský původ a rozmanitost paleogenních cingulátů. Příspěvky z paleontologie 7 (3), 2021, s. 1613-1656, doi: 10,1002 / spp2,1356
74. ↑ Malcolm McKenna, André R. Wyss a John J. Flynn: Paleogen Pseudoglyptodont Xenarthrans ze střední Chile a argentinské Patagonie. Americké muzeum Novitates 3536, 2006, s. 1-18
75. ^ Alfredo A. Carlini a Gustavo J. Scillato-Yané: Nejstarší Megalonychidae (Xenarthra: Tardigrada); fylogenetické vztahy a emendovaná diagnóza rodiny. Nová ročenka geologie a paleontologie Abhandlungen 233 (3), 2004, s. 423–443
76. ^ Daniela C. Kalthoff a Jeremy L. Green: Ekologie krmení v oligocenních mylodontoidních lenochodech (Mammalia, Xenarthra), jak odhalila orthodentinská mikročipová analýza. Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, s. 551-564
77. ^ ^{A b} Ross DE MacPhee a Manuel A. Iturralde-Vinent: Původ Velkoantilské suchozemské fauny, 1: Nové třetihorní fosílie z Kuby a Portorika. Americké muzeum Novitates 3141, 1995, s. 1-31
78. ↑ Manuel Iturralde-Vinent a Ross DE MacPhee: Paleogeografie karibské oblasti: Důsledky cenozoické biogeografie. Bulletin Amerického přírodovědného muzea 238, 1999, s. 1-95
79. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan MG Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini a Juan C. Fernicola: Základní paleoekologická studie pro formaci Santa Cruz (pozdní raný miocén) na atlantickém pobřeží Patagonie v Argentině. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 292, 2010, s. 507-519
80. ^ Ross DE MacPhee, Manuel A. Iturralde-Vinent a Eugene S.Gaffney: Domo de Zaza, raná miocénní lokalita obratlovců na jihu střední Kuby, s poznámkami k tektonickému vývoji Portorika a pasáže Mona. Americké muzeum Novitates 3394, 2003, s. 1-42
81. ↑ Gerardo de Iuliis, Guillermo H. Ré a Sergio F. Vizcaíno: The Toro Negro Megatheriine (Mammalia, Xenarthra): Nový druh Pyramiodontherium a přehled Plesiomegatherium. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1), 2004, s. 214-227
82. ^ François Pujos, Gerardo De Iuliis, Bernardino Mamani Quispe a Ruben Andrade Flores: Lakukullus anatisrostratus, gen. Et sp. nov., New Massive Nothrotheriid Sloth (Xenarthra, Pilosa) ze středního miocénu Bolívie. Journal of Vertebrate Paleontology 34 (5), 2014, s. 1243-1248
83. ↑ Gerardo de Iuliis, Timothy J. Gaudin a Matthew J. Vicars: Nový rod a druh lenochoda nothrotheriida (Xenarthra, Tardigrada, Nothrotheriidae) z pozdního miocénu (Huayquerian) z Peru. Paleontologie 54 (1), 2011, s. 171-205
84. ↑ Ascanio D. Rincón, Andrés Solórzano, H. Gregory McDonald a Mónica Núñez Flores: Baraguatherium takumara, Gen. et Sp. Nov., Earliest Mylodontoid Sloth (Early Miocene) from Northern South America. Journal of Mammalian Evolution 24, 2017, s. 179-191
85. ↑ Ascanio D. Rincón, H. Gregory McDonald, Andrés Solórzano, Mónica Núñez Flores a Damián Ruiz-Ramoni: Nový záhadný pozdně miocénní mylodontoidní lenochod ze severní Jižní Ameriky. Royal Society Open Science 2, 2015, s. 140256, doi: 10,1098 / rsos.140256
86. ^ Alfredo A. Carlini, Gustavo J. Scillato-Yané a Rodolfo Sánchez: New Mylodontoidea (Xenarthra, Phyllophaga) ze středního miocénu-pliocénu Venezuely. Journal of Systematic Palaeontology 4, 2006, s. 255-267
87. ^ Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni a Rodolfo Sánchez: První Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) z formací Urumaco (pozdní miocén) a Codore (Pliocene), Estado Falcón, Venezuela. Journal of Systematic Palaeontology 4 (3), 2006, s. 269-278
88. ^ ^{A b} H. Gregory McDonald, CR Harnington a Gerardo de Iuliis: The Ground Sloth Megalonyx from Pleistocene Deposits of the Old Crow Basin, Yukon, Canada. Arctic 53 (3), 2000, s. 213-220
89. ^ Gary S.Morgan: The Great American Biotic Interchange na Floridě. Bulletin Floridského muzea přírodní historie 45 (4), 2005, s. 271-311
90. ↑ H. Gregory McDonald a Oscar Carranza-Castañeda: Zvýšená xenarthranská diverzita Velké americké biotické výměny: nový rod a druh lenochoda (Mammalia, Xenarthra, Megalonychidae) z Hemphillian (pozdní miocén) z Jalisca v Mexiku. Journal of Paleontology 91 (5), 2017, s. 1069-1082
91. ↑ Ascanio D. Rincón, Ana L. Valerio a César Laurito: První fosilní záznam Megatheriidae-Megatheriinae v raném hemphillian (pozdní miocén) ze San Gerardo de Limoncito, Curré Formation, Kostarika. Revista Geológica de América Central 62, 2020, doi: 10.15517 / rgac.v62i0.41278
92. ^ ^{A b} H. Gregory McDonald: Paleoekologie vyhynulých Xenarthrans a Great American Biotic Interchange. Bulletin Floridského přírodovědného muzea 45 (4), 2005, s. 313-333
93. ↑ Luciano Brambilla a Damián Alberto Ibarra: Archaeomylodon sampedrinensis, gen. Et sp. listopadu., nový mylodontin ze středního pleistocénu pampské oblasti v Argentině. Journal of Vertebrate Paleontology 38 (6), 2018, s. E1542308, doi: 10.1080 / 02724634.2018.1542308
94. ↑ Bruce J. Shockey, Rodolfo Salas-Gismondi, Patrice Baby, Jean-Loup Guyot, María Cristina Baltazar, Luis Huamán, Andrew Clack, Marcelo Stucchi, François Pujos, Jenna María Emerson a John J. Flynn: Nové jeskynní fauny Pleistocénu Andes of Central Peru: radiocarbon age and the survival of low latitude, pleistocene DNA. Palaeontologia Electronica 12 (3), 2009, 15A ( PDF )
95. ↑ H. Gregory McDonald, Ascanio D. Rincón a Timothy J. Gaudin: Nový rod Megalonychid Sloth (Mammalia, Xenarthra) z pozdního pleistocénu (Lujanian) ze Sierra De Perija, Zulia State, Venezuela. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (5), 2013, s. 1226-1238
96. ^ Gerardo De Iuliis, François Pujos a Cástor Cartelle: Nový pozemní lenochod (Mammalia: Xenarthra) z čtvrtohor z Brazílie. Comptes Rendus Palevol 8, 2009, s. 705-715
97. ↑ H. Gregory McDonald, James C. Chatters a Timothy J. Gaudin: Nový rod megalonychidních lenochodů (Mammalia, Xenarthra) z pozdního pleistocénu z Quintana Roo, Mexiko. Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, s. E1307206, doi: 10.1080 / 02724634.2017.1307206
98. ↑ Sarah R. Stinnesbeck, Eberhard Frey, Jerónimo Avilés Olguín, Wolfgang Stinnesbeck, Patrick Zell, Heinrich Mallison, Arturo González González, Eugenio Aceves Núñez, Adriana Velázquez Morlet, Alejandro Terrazas Mata, Martha Benavente Sanvicente, Fabio Heringoval a Carmen Xibalba Sandovalx oviceps, nový megalonychidní lenochod (Folivora, Xenarthra) z pozdního pleistocénu poloostrova Yucatán v Mexiku a jeho paleobiogeografický význam. Paläontologische Zeitschrift 91 (2), 2017, s. 245–271
99. ^ Claudio Latorre: Paleontología de mamíferos del alero Tres Arroyos 1, Tierra del Fuego. Anales del Instituto de la Patagonia 26, 1998, s. 77-90
100. ↑ Luis Alberto Borrero a Fabiana María Martin: Tafonomická pozorování lenochodové kosti a trusu z Cueva del Milodón, Ultima Esperanza, Chile: 100 let historie výzkumu. Quaternary International 278, 2012, s. 3-11
101. ↑ Fabiana Martin, Manuel San Román, Flavia Morello, Dominique Todisco, Francisco J. Prevosti a Luis A. Borrero: Země přízemních lenochodů: Nedávný výzkum v Cueva Chica, Ultima Esperanza, Chile. Quaternary International 305, 2013, s. 56-66
102. ↑ Dilce de Fátima Rossetti, Peter Mann de Toledo, Heloísa Maria Moraes-Santos a Antônio Emídio de Araújo Santos, Jr.: Rekonstrukce stanovišť v centrální Amazonii pomocí analýz megafauny, sedimentologie, radiokarbonů a izotopů. Quaternary Research 61, 2004, s. 289-300
103. ^ Nicholas J. Czaplewski a Cástor Cartelle: Pleistocenní netopýři z jeskynních depozit v Bahii, Brazílie. Journal of Mammalogy 79 (3), 1998, s. 784-803
104. ↑ Gustavo Martínez, María A. Gutiérrez a Eduardo P. Tonni: Paleoenvironments and faunal extinsins: Analysis of the archaeological aslages at the Paso Otero locality (Argentina) during the Late Pleistocene-Early Holocene. Quaternary International 299, 2013, s. 53-63
105. ^ ^{A b} Gustavo G. Politis a Pablo G. Messineo: Místo Campo Laborde: Nové důkazy o holocénním přežití pleistocénní megafauny v argentinské Pampě. Quaternary International 191, 2008, s. 98-114
106. ↑ Gustavo G. Politis, Pablo G. Messineo, Thomas W. Stafford Jr. a Emily L. Lindsey: Campo Laborde: Obrovský pozemní lenochod zabiják a řeznictví na Pampě. Science Advances 5, 2019, s. Eaau4546, doi: 10,1126 / sciadv.aau4546
107. ↑ Blaine W. Schubert, Russell Wm. Graham, H. Gregory McDonald, Eric C. Grimm a Thomas W. Stafford, Jr. Poslední pleistocénní paleoekologie Jeffersonova lenochoda (Megalonyx jeffersonii) a losů (Cervalces scotti) v severním Illinois. Quaternary Research 61, 2004, s. 231-240
108. ↑ Anthony D. Barnosky a Emily L. Lindsey: Načasování zániku kvartérního megafaunálu v Jižní Americe ve vztahu k příchodu člověka a změně klimatu. Quaternary International 217, 2010, s. 10-29
109. ↑ Donald Jackson S.: Vyhodnocení důkazů o kulturních asociacích Mylodona v semiaridní oblasti Chile. In: L. Miotti, M. Salemme a M. Flegenheimer (eds.): Kam vane jižní vítr: starověké důkazy o Paleo Jihoameričanech. Texas A&M University, 2003, s. 77-81
110. ↑ Mário André Trindade Dantas, Albérico Nogueira de Queiroz, Fabiana Vieira dos Santos a Mario Alberto Cozzuol: Antropogenní modifikace v zubu Eremotherium ze severovýchodní Brazílie. Quaternary International 253, 2012, s. 107-109
111. ↑ Alex Hubbe, Paulo M. Haddad-Martim, Mark Hubbe a Walter A. Neves: Komentáře k: „Antropogenní modifikace v zubu Eremotherium ze severovýchodní Brazílie“. Quaternary International 269, 2012, s. 94-96
112. ↑ Michael D. Cannon a David J. Meltzer: Rané paleoindské hledání potravy: zkoumání faunálních důkazů o specializaci velkých savců a regionální variabilitě při výběru kořisti. Quaternary Science Reviews 23, 2004, s. 1955-1987
113. ↑ David Bustos, Jackson Jakeway, Tommy M. Urban, Vance T. Holliday, Brendan Fenerty, David A. Raichlen, Marcin Budka, Sally C. Reynolds, Bruce D. Allen, David W. Love, Vincent L. Santucci, Daniel Odess , Patrick Willey, H. Gregory McDonald a Matthew R. Bennett: Stopy zachovávají terminální pleistocénní lov? Interakce člověka s lenochodem v Severní Americe. Science Advances 4, 2018, s. Eaar7621
114. ↑ David W. Steadman, Paul S. Martin, Ross DE MacPhee, AJT Jull, H. Gregory McDonald, Charles A. Woods, Manuel Iturralde-Vinent a Gregory WL Hodgins: Asynchronous extinction of late Quaternary lenots on continents and Islands. PNAS 102, 2005, s. 11763-11768
115. ^ Ross DE MacPhee, Manuel Iturralde-Vinent a Osvaldo Jimeénez Vázquez: Vyhynutí prehistorického lenochoda na Kubě: Důsledky nového „posledního“ data vzhledu. Caribbean Journal of Science 43 (1), 2007, s. 94-98
116. ↑ Timothy J. Gaudin a Darin A. Croft: Paleogen Xenarthra a evoluce jihoamerických savců. Journal of Mammalogy 96 (4), 2015, s. 622-634
117. ^ François Pujos, Gerardo De Iuliis a Cástor Cartelle: Paleogeografický přehled tropických lenochodů: Směrem k porozumění původu dochovaných lenochodů? Journal of Mammalian Evolution 24 (1), 2017, s. 19-38, doi: 10,1007 / s10914-016-9330-4
118. ↑ Frédéric Delsuc, François M. Catzeflis, Michael J. Stanhope a Emmanuel JP Douzery: Evoluce pásovců , mravenečníků a lenochodů zobrazených jadernou a mitochondriální fylogenií: Důsledky pro stav záhadné fosilie Eurotamandua. Proceedings of the Royal Society London B 268, 2001, s. 1605-1615
119. ^ Mathurin-Jacques Brisson: Regnum animale ve třídách IX distribuce sive Synopsis methodica. Haak, Paris, Leiden 1756–1762, s. 1–296 (s. 21–23) ( [3] )
120. ^ ^{A b} Albert Seba: Locupletissimi rerum naturalium thesauri precisionata descriptio, et iconibus artificiosissimis expressio, per universam physices historiam. Amsterdam, 1734, deska 34 a s. 53 ( [4] )
121. ↑ ^{a b} Richard Owen: Popis kostry vyhynulého gigantického lenochoda, Mylodon robustus Owen, s pozorováním osteologie, přírodních afinit a pravděpodobných návyků megatheroidních čtyřnožců obecně. R a J Taylor, London, 1842, s. 1–176 (s. 167 a 168)
122. ↑ Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu: Mezinárodní kód zoologické nomenklatury. Londýn ( [5] ) (Kapitola 12, články 52–60)
123. ^ Robert Hoffstetter: Remarques sur la phylogénie et la klasifikace des édentés xénarthres (mammiféres) aktuels et fossiles. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle 2nd Série 41 (1), 1969, s. 91-103 ( [6] )
124. ^ Richard M. Fariña a Sergio F. Vizcaíno: Pomalý pohyb nebo prohlížeče? Poznámka k nomenklatuře. Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 3-4
125. ^ Alfred L. Gardner: Order Pilosa Flower, 1883. In: Alfred L. Gardner (Ed.): Savci Jižní Ameriky, svazek 1: Vačnatci, Xenarthrans, rejsci a netopýři. University of Chicago Press, 2008 (s. 157–158)
126. ^ Carl von Linné: Systema naturae. 10. vydání, 1758, svazek 1, s. 34 ( [7] )
127. ^ Carl von Linné: Systema naturae. 1. vydání, 1735, bez čísla stránky ( [8] )
128. ^ Thomas Jefferson: Monografie o objevu některých kostí čtyřnohého druhu Clawed v západních částech Virginie. Transaction of the American Philosophical Society 4, 1799, s. 246-260
129. ^ ^{A b} George Gaylord Simpson: Zásady klasifikace a klasifikace savců. Bulletin Amerického přírodovědného muzea 85, 1945, s. 1–350 (s. 69–72)
130. ↑ Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno a Gerardo De Iuliis: Fosilní savci shromáždění Charlesem Darwinem v Jižní Americe během jeho cest na palubě HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, s. 147-159
131. ↑ IUCN: IUCN Červený seznam ohrožených druhů. Verze 2013.2. ( [9] )

webové odkazy