Kochlea
Hlemýžď , dokonce hlemýžď nebo kochleární ( latinsky hlemýžď , hlemýžď " , půjčil si od starověkého řeckého κοχλίας ), je součástí vnitřního ucha ze savců a představuje vnímavý pole pro vnímání sluchu je vaše vibrace mechanické vlastnosti pro jejich výzkum. Georg von Bekesy 1961 obdržel Nobelovu cenu, přispěl k řešení různých hřišť ; stejně tak různé typy vláskových buněk a jejich neurální spojení.
Struktura hlemýždě
Hlemýžď je hlemýžďovitá dutina ve skalní kosti se dvěma a půl závity u lidí a například čtyřmi závity u morčat . Je obklopen kostním materiálem, který je po zubech nejtvrdším materiálem v lidském těle. V souvislosti s vrozenou vadou ( Mondiniho dysplazie ) spojenou se ztrátou sluchu nebo hluchotou lze hlemýžď snížit na jeden a půl otáčky.
Kostní osa hlemýžďů se nazývá šroubové vřeteno ( modiolus ). Je spojen s vnitřním zvukovodem a obsahuje kmen sluchové části 8. lebečního nervu ( vestibulocochleární nerv ).
Uvnitř kochley je rozdělena do tří nad sebou umístěných průchodů naplněných tekutinou. Vaše jméno je
- Scala vestibuli (předsíňní schody ; latinské scala ‚schody ' ,‚ žebřík'; latinské vestibulum ‚předpolí ' )
- Scala media nebo kochleární potrubí (hlemýžďový kanál ) a
- Scala tympani (schodiště timpani).
Základna hlemýžďů sousedí se středním uchem s kůstkami . Stupačka svorek je pohyblivě připevněna k oválnému okénku ( fenestra vestibuli nebo fenestra ovalis ). Za oválným oknem je předsíňové schodiště ( Scala vestibuli ). To jde na špičce šneka (latinský vrchol ) přes šnečí otvor ( Helicotrema ) do tympanického schodiště ( Scala tympani ), takže oba tvoří souvislý kanál. Ten hraničí se spodní částí kulatého okna ( Fenestra cochleae ), které je uzavřeno do středního ucha volně oscilující membránou ( Membrana tympani secundaria ). Tlak kůstek na oválné okénko probíhá jako pohybující se vlna přes scala vestibuli směrem ke špičce kochley a vede k vychýlení bazilární membrány , která přenáší importovaný tlak na scala tympani . Tento tlak lze kompenzovat kulatým oknem.
Tyto Scala médium se oddělí od scala vestibuli u membrány Reissner (podle Ernst Reissner ) a z scala tympani spirálovou kostní listu ( lamina spiralis ossea ) a bazilární membrány ( lamina basilaris nebo bazilární membrány ) . Tyto Scala vestibuli a scala tympani jsou vyplněny s perilymph , které jsou vyměňovány mezi dvěma kurzy přes helicotrema. Tyto Scala médium obsahuje endolymph . Obě kapaliny se liší svým složením: perilymfa se podobá extracelulárnímu prostředí, zatímco endolymfa má vysokou koncentraci draslíku . V tomto se podobá cytosolu .
Od zvuku po nervový impuls
Na bazilární membráně leží Cortiho orgán se čtyřmi řadami vláskových buněk, které mají různé vlastnosti:
- Tyto vnější vlasové buňky (tři řádky) se používají pro amplifikaci zvukové vlny uvnitř hlemýždě (tzv kochleární zesilovač ). Pracují jako kombinované snímače a motorické buňky, přičemž zesilují samoregistrované zvukové signály prostřednictvím motorické funkce vlasových svazků a navíc prostřednictvím motorické funkce těl buněk (zvukové synchronní změny délky) a tím zvyšují frekvenční selektivitu . Tato selektivní výztuž se přenáší na sousední vnitřní vlasové buňky.
- Tyto vnitřní vlasové buňky (za sebou) převést mechanických vibrací do nervových impulsů (tzv transdukce ), které jsou přeneseny na mozku.
Konverze zvuku na nervové impulsy v zásadě závisí na následujících vlivech:
- Elektrické a mechanické vibrační vlastnosti buněčných těl a vlasových svazků vnějších vlasových buněk s konstantními frekvenčně specifickými gradienty podél kochley
- Přeměna mechanické stimulace vnitřních vlasových buněk na nervové impulsy
Vibrační mechanické vlastnosti vnitřního ucha
Když zvuk vstupuje do vnitřního ucha, vytváří tam vlnu, která prochází vnitřním uchem. Jeden mluví o cestující vlně . Využívá tectoriální membránu k vychýlení smyslových chloupků ( stereocilií ) vnějších vlasových buněk, ale nikoli vnitřních vlasových buněk (na rozdíl od vnějších, které nemají žádný kontakt s tectoriální membránou).
Bazilární membrána a hlemýžď fungují jako systém mechanického rezonátoru. Jelikož se šířka bazilární membrány zvětšuje od oválného okénka k helikotému na úkor lamina spiralis ossea , ale průměr kostnaté kochle se zmenšuje, mechanické vlastnosti (hromadný povlak, tuhost, tlumení) a tím i vibrační vlastnosti změny systému v závislosti na vzdálenosti k Helicotrema. V blízkosti oválného okénka je bazilární membrána tuhá, a proto rezonuje s vysokými frekvencemi; v blízkosti helicotrema je kompatibilní a rezonuje s nízkými frekvencemi. Naopak, díky své setrvačnosti je kapalina ve šroubovacím kanálu tuhá pro vysoké frekvence a stále pružnější pro nízké frekvence. Se snižující se frekvencí mohou vlny pronikat hlouběji a hlouběji do šroubového kanálu. Než vlna s určitou frekvencí dorazí na místo, kde rezonuje, nezpůsobuje žádné velké setrvačné síly, ale její energie je hydraulicky přenášena dále do vnitřku protilehlými podélnými pohyby dvou sloupců kapaliny. Skutečnost, že za bodem rezonance je membrána ještě pružnější, protože se stává širší a sloupec kapaliny tužší, protože je užší, takže se vlna sotva dále šíří (zkrat ve smyslu teorie linií - nejnižší frekvence jsou způsobeny helikotrémou) přispívá ke zkratu spektrální selektivity, aby nedošlo k poškození).
Vnější vlasové buňky
Vnější vlasové buňky již reagují na mírné vychýlení jejich vlasových svazků motorickou aktivitou těchto vlasových svazků a navíc s aktivní změnou délky celého jejich buněčného těla. Vnější vlasové buňky to dokážou díky speciálnímu membránovému proteinu , prestinu . Jedná se o kontraktilní protein v plazmatické membráně, který se zkracuje nebo prodlužuje v závislosti na potenciálu . Transgenní myši, kterým chybí gen pro prestin, výrazně snížily citlivost sluchu . To je považováno za důkaz, že prestinové motory v buněčné membráně vnějších vlasových buněk zesilují zvuk ve vnitřním uchu a zvyšují frekvenční selektivitu.
Vnější vlasové buňky ovlivňují mechanické vibrace systému bazilární membrány a kochleárního kanálu. Vibrace jsou zesíleny v bodě rezonance, což silněji stimuluje vnitřní vlasové buňky. Za rezonančním bodem jsou vibrace silně tlumeny, příslušná frekvence se už dále těžko šíří. To zvyšuje frekvenční selektivitu vnitřního ucha a usnadňuje dělení zvuků nebo lidské řeči na jednotlivé tónové frekvence („kochleární zesilovač“).
Dalším efektem je, že vysoké frekvence, které mají svůj rezonanční bod poblíž oválného okénka, nestimulují vnitřní vlasové buňky pro nízké frekvence. Nízké frekvence, které způsobují pouze maximální excitaci v blízkosti helicotremu, na druhé straně také vzrušují vlasové buňky odpovědné za vysoké frekvence.
Vnitřní vlasové buňky
Jednotlivé frekvence takto rozloženého zvuku stimulují vnitřní vlasové buňky, které se specializují na příslušné frekvence. Podnět spouští elektrický signál ve vlasových buňkách (mechanicko-elektrická transdukce). Ty vysílají chemický signál ( glutamát vysílače ) do sluchového nervového vlákna (transformace), přičemž každé sluchové nervové vlákno předává výběr frekvence své připojené vnitřní vlasové buňky. Sluchové nervových vláken elektricky (reagovat akční potenciál ) a probíhají na první jádrové plochy na sluchové dráhy v mozkovém kmeni . Tímto způsobem jsou zvukové frekvence odděleny a odeslány elektricky do mozku.
Buzení vlasové buňky závisí na její historii. Pokud po určité době odpočinku dojde k mechanickému stimulu, vlasová buňka „vystřelí“ obzvláště intenzivně. Pokud stimulace po určitou dobu přetrvává, počet nervových impulsů klesá (tzv. Adaptace ). Původní vysoký počet nervových impulzů je opět dosažen až po určité době nízké stimulace. Tato skutečnost je mimo jiné simulována v psychoakustických modelech s procesory digitálních signálů, které se používají pro kompresi zvukových dat při záznamu zvuku.
Inervace vlasových buněk
Tyto vlasové buňky jsou dodávány pomocí aferentní a eferentní nervových vláken. Zatímco aferentní vlákna pocházejí ze spirálního ganglia , eferentní vlákna pocházejí z horních olivových jám (přes olivocochlearový trakt nebo Rasmussenův svazek).
Spirální ganglion se skládá z více než 30 000 bipolárních nervových buněk . Více než 90% z nich jsou myelinizované neurony (typ I), které jsou v kontaktu s vnitřními vlasovými buňkami. Menší, nemyelinizované neurony (typ II) zásobují vnější vlasové buňky. Oba typy vysílají impulsy do kochleárních jader v prodloužené míše .
Tyto odvodná vlákna nejprve spustit s vestibulární nerv do vnitřního zvukovodu , ale pak odbočovat přes Oortova anastomózy na kochleární část na vestibulocochlear nervu . Fyziologická funkce spočívá v ovlivňování (modulaci) aferentních spojení ( synapsí ) vnitřních vlasových buněk a motorické aktivity vnějších vlasových buněk.
Vnitřní vlasové buňky jsou dodávány radiálními aferentními vlákny a postranními eferentními vlákny, vnější vlasové buňky spirálovými aferentními a středními eferentními vlákny.
Vnitřní vlasové buňky: Všechny nervové buňky typu I pocházející ze spirálního ganglia jsou spojeny pouze se synapsemi s vnitřními vlasovými buňkami. Jejich dendrity tvoří radiální aferentní systém. Tyto axony shromažďují v modiolu a spustit s kochleárního nervu na kochleární jádra. Každá vnitřní vlasová buňka je v kontaktu s asi deseti aferentními vlákny. Toto číslo je však výrazně vyšší v oblasti nejlepšího sluchu.
Část eferentních vláken (laterální eferentní systém) přichází do styku se hlavami synapse aferentních vláken na vnitřních vlasových buňkách a vytváří s nimi synapse. Tato vlákna tedy nemají přímý kontakt s vlasovými buňkami.
Vnější vlasové buňky: Vnější vlasové buňky mají pouze relativně nízkou zásobu aferentních vláken. Teprve v posledním (apikálním) tahu je vyšší přísun aferentních vláken. Vnější vlasové buňky tvoří pouze synapse na nemyelinizovaná vlákna typu II spirálního ganglia. Tato vlákna běží ve spodní části tunelu Corti z vnějších vlasových buněk ve směru modiolu. Doprovázejí vnější vlasové buňky ve spirále (spirální aferentní systém) a každé jednotlivé vlákno má synaptický kontakt s několika buňkami.
Mediální eferentní vlákna probíhají jako radiální tunelová vlákna volně tunelem Corti a tvoří synapse se spodní částí buněčného těla vnějších vlasových buněk (vzdálených od vlasového svazku). I zde má vlákno synaptický kontakt s několika buňkami.
Vlivy na akustické vnímání
Způsob, jakým jsou zvukové signály přeměňovány na nervové impulsy, a kdy nervové impulsy vznikají ve vnitřním uchu, ovlivňují akustické vnímání.
hřiště
Výška tónu, která je vnímána, když zní na určité frekvenci, úzce souvisí s umístěním na bazilární membráně, kde je maximální excitace na této frekvenci. Vzhledem k tomu, že bazilární membrána u oválného okénka je úzká a silná, je zde její vlastní frekvence vysoká (s nízkou amplitudou). Dále směrem k Helicotrema, kde je širší a tenčí, vibruje při nižší frekvenci (s větší amplitudou).
V pokusech na zvířatech bylo možné určit umístění na bazilární membráně, při kterém je dosaženo maximální excitace vnitřních vlasových buněk pro určitou frekvenci. Z toho bylo odvozeno umístění maximální excitace u lidí na základě fyziologických srovnání. Pomocí poslechových testů lze zase určit, která frekvence vede ke kterému rozteči . Byl nalezen lineární vztah mezi polohou maximálního buzení na bazilární membráně (počítáno jako vzdálenost od helicotrema) a vnímanou roztečí.
Slyšitelný rozsah je přibližně od 20 Hz do 20 kHz, na práh slyšení bytí různé pro různé frekvence a je nejnižší 2-4 kHz; biograficky jsou vysoké frekvence zvláště obtížně slyšitelné ( presbycusis ). Místní princip : Pokud je bazilární membrána vzrušena s určitou frekvencí, bude vibrovat nejvíce tam, kde může vibrovat nejlépe s touto frekvencí. Pouze několik vnitřních vlasových buněk je zodpovědných za frekvenci (které mají také zvláště nízkou prahovou hodnotu stimulu pro tuto frekvenci); Kvůli propojení ve sluchové dráze jsou určité neurony v primární sluchové kůře odpovědné pouze za určité frekvence ( tonotopy ). Kromě této pasivní složky je toto vibrační maximum bazilární membrány také ostře načrtnuto, protože vnější vlasové buňky jsou vzrušeny v místě maxima vibrací a zesilují vibraci asi tisíckrát kontrakcí ( kochleární zesilovač ), takže vnitřní vláskové buňky jsou jen na velmi malé ploše velmi vzrušené. Kromě této „mechanicky aktivní“ složky existuje také neurální: laterální inhibice po sluchové dráze (zejména v gangliích spirale cochleae), tj. Silně vzrušené neurony inhibují sousední, mírně vzrušené neurony (které by přenášely přímo sousední frekvenční rozsah ). Toto kontrastní se používá k potlačení šumu.
Hlasitost a zvuk
Celkový počet nervových impulzů generovaných na frekvenční pásmo je měřítkem vnímané hlasitosti zvukového signálu. Počet emitovaných nervových impulzů zase závisí na síle buzení vnitřních vlasových buněk, a tedy na vibračním chování bazilární membrány.
Vzorec excitace způsobené určitým tónem lze vysledovat pomocí maskovacích experimentů. Pokud druhý, tišší tón již není vnímatelný, když je přítomen tón, znamená to, že první tón již vzrušil nervové buňky, které jsou zodpovědné za vnímání druhého tónu mnohem více, než druhý tón dokáže.
Díky vibračnímu chování bazilární membrány stimulují jednotlivé tóny také nervové buňky, které jsou nad jejich frekvencí, tj. Patří k frekvencím, které nejsou zahrnuty do zvukového signálu. V případě zvukových signálů s plochou frekvenční odezvou nejsou mimo frekvenční odezvu zvukového signálu excitovány žádné nervové buňky. To znamená, že jednotlivé tóny (nebo zvukové signály se silnými tonálními složkami) jsou vnímány jako hlasitější než širokopásmové zvukové signály se stejnou úrovní zvuku .
Na druhou stranu načasování zvukového signálu ovlivňuje počet emitovaných nervových impulsů. Pokud se zvukový signál aktivuje (ve frekvenčním rozsahu) po delší době odpočinku, nervové buňky vystřelí obzvláště silně. Pokud zvuk přetrvává po dlouhou dobu, počet nervových impulzů klesne zpět na průměrnou hodnotu.
Výsledkem je, že zvukové signály s náhlými zvuky (např. Bušení) jsou vnímány jako výrazně hlasitější než jednotné zvukové signály se stejnou úrovní zvuku .
Stejně jako hlasitost je tím ovlivněn i vnímaný zvuk; tonální komponenty a zvukové vložky určují zvukový dojem mnohem více, než by naznačovalo fyzické spektrum zvukového signálu.
Zpracování signálu slyšení
Poloha maximálního buzení na bazilární membráně určuje nejen vnímanou výšku tónu (viz výše), ale také to, které složky signálu jsou uchem společně vyhodnocovány.
Za tímto účelem mozek rozděluje slyšitelné frekvenční spektrum do sekcí, takzvaných frekvenčních skupin . Nervové impulsy z frekvenční skupiny se vyhodnocují společně, aby se určila hlasitost , zvuk a směr zvukového signálu v tomto frekvenčním rozsahu.
Šířka frekvenční skupiny je přibližně 100 Hz pro frekvence do 500 Hz a menší třetina nad 500 Hz. (To odpovídá přibližně 1 kůře nebo 100 mel )
Zdravý člověk může normálně vnímat frekvence 20–18 000 Hz. Frekvenční rozsah klesá s věkem.
Technické využití efektů frekvenčních skupin
Účinky frekvenčních skupin se používají v procesech redukce dat, jako je MP3 .
Zde, stejně jako u sluchu, jsou rozsahy signálů analyzovány ve frekvenčních skupinách. Signální oblasti, které nelze slyšet kvůli maskujícím účinkům (tj. Kvůli boční inhibici v mozku), jsou ze signálu odstraněny nebo přenášeny s nižší kvalitou. To snižuje množství dat, ale rozdíl oproti původnímu signálu není pro lidi znatelný.
Zdravé ucho může rozlišovat mezi frekvencemi při 1 kHz přibližně ± 3 Hz. Pokud existuje sluchové postižení, může být schopnost rozlišovat mezi frekvencemi snížena v závislosti na typu a rozsahu sluchového postižení.
Viz také
literatura
- Martin Trepel: Neuroanatomy. Struktura a funkce. StudentConsult . 3. vydání. Urban & Fischer bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5 .
- MC Liberman, J. Gao, DZ He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Prestin je vyžadován pro elektromotilitu vnější vlasové buňky a pro kochleární zesilovač. In: Příroda . páska 419 , č. 6904 , 2002, str. 300–304 , doi : 10,1038 / nature01059 .
Jednotlivé příjmy
- ^ Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: Atlas anatomie. Thieme, 2008, s. 536, ISBN 978-1-60406-151-2