Trubička

Obrázek ukazuje různé části trubkového systému. POZOR: Makula densa leží proti vas afferens a ne proti vas efferens, jak je znázorněno na obrázku .

Trubička ( latin kanálků , trubky , množné číslo tubuly , adjektivum tubulární ), anatomicky přesné : renálních tubulech , latin ledvinové trubičky nebo kanálky , nazývané také renální trubice, kanálky nebo Tubulusapparat je, že v renálním následné převodový systém a tvoří spolu s ním i Nefron jako nejmenší funkční jednotka ledviny u lidí a jiných savců.

Každý glomerulum (německy: ledvinová koule) tvoří ledvinové tělísko společně s Bowmanovou kapslí . A každý Malpighian ledvina tělísko, spolu s přidruženými kanálku tvoří nefron (od starořeckých νεφρός nephros , Němčina pro ‚ledviny‘ ).

Každá lidská ledvina má kolem milionu nefronů, a tedy stejně mnoho ledvinových tělísek, ledvinových čípků a tubulů. Ledvinové tubuly jsou někdy také popisovány jako močové tubuly, protože je v nich koncentrována primární moč za vzniku sekundární moči (nebo konečné moči, moči , moči) ; analogicky jsou ledvinové kuličky vysvětleny jako filtrační tělesa .

Sekce renálního tubulu

Renální tubul je rozdělen na hlavní část ( proximální tubul ), přechodový úsek ( intermediální tubul nebo tubule attenuatus ) a střední část ( distální tubul ). Přímé úseky ledvinových tubulů a spojovací kus tvoří smyčku zvanou Henleova smyčka (po Jakob Henle ; latinsky Ansa nephroni ). Henleovy smyčky existují pouze u savců a ptáků . Zjevně jsou nezbytné pro tvorbu moči, která je hyperosmotická pro krev , protože obratlovci bez Henleových smyček toho nejsou schopni.

S nomenklaturou tubulárního systému lze vzít v úvahu anatomické a fyziologické aspekty, což vede k různým, ale doplňujícím se klasifikacím.

Proximální i distální tubuly jsou rozděleny na „stočenou“ část, pars convoluta nebo pars contorta a „rovnou“ část, pars recta . Tyto rektální části obou kanálků a mezilehlé tubulu se funkčně spojí do Henleovy kličky .

Pars recta z distálního tubulu je často označován jako tlusté vzestupné části Henleovy kličky , přičemž pod distálním tubulu pouze pars convoluta (označovaný také jako časné distálního tubulu ), nebo dokonce (označované jako pozdní distálního tubulu ) spojovací kanálek a začátek sběrné trubky se rozumí. Přiřazení spojovacího tubulu ke střednímu kusu nebo sběrné trubici je nekonzistentní. Zde je přiřazen k rozdělovači.

Následující tabulka porovnává německá jména, názvy za podstatnými jmény anatomica , další klasifikace, mezinárodní zkratky a anatomickou polohu.

Anatomický název Ostatní jména Mezinárodní Anatomické umístění fyziologie histologie
Hlavní kus Proximální tubul, pars convoluta Proximální svazek Proximální stočená trubice (PCT) kůra Resorpce velkého množství, mimo jiné. z Na + , glukosa , hydrogenuhličitan a aminokyseliny přes Na + spolu symporters (glukózy) nebo antiporters (bikarbonát)

Absorpce nebo sekrece, mimo jiné. kyseliny močové prostřednictvím transportérů aniontů pomocí proximálních tubulárních buněk

vysoký okraj kartáče, jasný lumen, vysoká hustota mitochondrií
Proximální tubul, pars recta Henle smyčka Proximální rovná trubice (PST) Povrchové nefrony: medulární paprsky

Střední nefrony: dřeňové paprsky, vnější pruh vnější dřeně Juxtamedulární nefrony: vnější pruh vnější dřeně

Přechodový kus Mezilehlý tubul, sestupná část Sestupně tenká část (stehno) Henleovy smyčky,
Pars descendens tubulus attenuatus
Klesající tenká končetina (DTL) Povrchové nefrony: medulární paprsky

Juxtamedulární a střední nefrony: vnitřní pruh, vnější dřeň, vnitřní dřeň

Koncentrace moči na principu protiproudu plochý epitel
Meziproduktový tubul, vzestupně rovnoběžně Vzestupně tenká část (stehno) Henleovy smyčky,
Pars ascendens tubulus attenuatus
Ascending Thin Limb (ATL) Vnitřní dřeň, přítomná pouze v juxtamedulárních nefronech Koncentrace moči na principu protiproudu
Prostřední díl Distální tubule, pars recta Silná stoupající část (stehno) smyčky Henle Silná vzestupná končetina (TAL) Povrchové nefrony: dřeňové paprsky, přechod z kůry

Juxtamedulární a střední nefrony: vnější dřeň, přechod z kůry

Koncentrace moči na principu protiproudu kubický, rovnoměrný epitel, kulatá buněčná jádra, velké mitochondrie
Distální tubule, pars convoluta Distální konvolut,
časný distální tubulus
Distální nefron Distální stočená trubice (DCT) kůra Koncentrace moči závislá na aldosteronu
obsahuje macula densa
Rozdělovač Spojovací tubul pozdní distální tubulus, tubule reuniens Connecting Tubule (CNT) Kůra, přechod na dřeňové paprsky Koncentrace moči dehydratací, závislá na ADH kubické až prizmatické články, spínací buňky a hlavní buňky, heterogenní, velký lumen
Rozdělovač Sběrné potrubí (CD) Začíná nahoře v dřeňových paprscích, prochází celou medullou až k papile Koncentrace moči dehydratací, závislá na ADH

Hlavní kus

Světelný mikroskopický obraz ledvinové kůry. 1 ledvinové tělísko , 2 hlavní díl, 3 střední díl

Hlavní část ( tubulus proximalis ) probíhá první meandrovitě ( tubulus contortus proximalis ) a pak rovnou ( tubulus rectus proximalis ) do ledvin dřeně .

Zde se regeneruje voda a cenné sloučeniny obsažené v primární moči (např. Glukóza , aminokyseliny , elektrolyty ). Navíc se zde aktivně uvolňují některé znečišťující látky.

Přechodový kus

Přechodka ( tubulus attenuatus ) první táhne dále ve směru ledvinové dřeně a pak se ohýbá opět ve směru kortexu. Zde se z moči odebírá především voda.

Prostřední díl

Střední část ( distální tubulus ) začíná v ledvinách dřeně a zpočátku táhne do kůře ledvin jako rovné trubky ( distální rectus tubulu ). Zde je zase navíjecí úsek ( tubulus contortus distalis ), který ústí do sběrné trubice.

V distálním tubulu je NaCl (stolní sůl) odebírán z moči a uvolňován do ledvinné dřeně, kde je NaCl vrácen do krevního oběhu přes kapiláry . Aktivní transport zde probíhá prostřednictvím iontových kanálů : Na + je aktivně transportován ven, Cl - ( chlor ) k němu pasivně migruje. Spojovací kus nakonec spojuje renální tubul se sběrnou trubicí ( tubulus Rena- renis colligens ) a moč je předávána do močového měchýře ledvinovou pánví a močovodem .

Funkce tubulů

Primární moč filtrovaná v glomerulu ledvinového tělíska je koncentrována v tubulu absorbováním a uvolňováním látek do skutečné moči ( sekundární nebo koncová moč ). Tubuly získají zpět cenné krevní složky a regulují vodní rovnováhu . Aktivní transportní procesy v renálních tubulech jsou rozděleny na primárně aktivní, sekundárně aktivní a terciární aktivní. Probíhají hlavně v počátečním úseku renálního tubulu nad buňkami hlavního kusu . Kromě živin a minerálních látek, které jsou cenné pro tělo, odpadní materiály, jako je kyselina močová a močoviny nejprve vstřebává a pak vylučován (vylučován) opět ve druhém kroku .

Protějškem rychlosti glomerulární filtrace (GFR) by byla rychlost tubulární resorpce (TRR). GFR-TRR rozdíl je tok moči. Numerický příklad: S GFR = 100 ml / min a rychlostí tubulární resorpce 99%je výpočet TRR = 99 ml / min a průtok moči 1 ml / min = 1,44 l / d. To je sekundární moč asi jeden a půl litru denně. Diuretikum by se snížit trubkové re-absorpční rychlost o jeden procentní bod , a tím zdvojnásobit objem moči (s GFR nezměněné). Tok moči každé ledviny je také rozdílem v průtoku krve v renální tepně a renální žíle. Koncentrace moči látek, které nelze tubulárně reabsorbovat vůbec, se zvyšuje přibližně na stonásobek koncentrace v krevní plazmě .

Ve „stavu maximální funkce“ ledvin je clearance kreatininu „ reciproční hodnotou tubulární reabsorpce“. Toto nepravdivé tvrzení ukazuje, že tehdejší nefrologové nechápali funkci tubulů. Při zdraví ledvin a dostatečné hydrataci je tubulární reabsorpce asi 99 procent glomerulární filtrace. To by byla přímá úměrnost, a ne inverzní nebo vzájemná úměrnost . Dvě proměnné veličiny jsou proporcionální, pokud je jejich podíl konstantní. Kdykoli se změní rychlost tubulární reabsorpce (TRR), je zachována proporcionalita mezi GFR a TRR. Totéž platí pro proporcionalitu mezi GFR a srdečním výdejem (CO), a to i v případě závažných onemocnění srdce a ledvin. Takže mezi TRR a CO obvykle existuje proporcionalita ; protože samotná rychlost slova znamená konstantní poměr obou zúčastněných parametrů . - Rychlost toku moči je rozdíl mezi rychlostí glomerulární filtrace GFR a rychlostí tubulární resorpce TRR.

Hlavním úkolem tubulů je reabsorpce (zkráceně reabsorpce nebo zpětná difúze) téměř celé primární moči do krevního oběhu. V tomto ohledu je třeba tubulární funkci chápat jako rozdíl mezi primární a sekundární močí. Toto odčítání platí nejen pro vodu, ale také pro všechny rozpuštěné močové látky. Po jakoukoli dobu je tubulární reabsorpce vody ( objem za jednotku času ) rovna rozdílu mezi rychlostí glomerulární filtrace a průtokem moči . Podobně se hmotnost látek vyloučených močí rovná rozdílu mezi filtrovanou a absorbovanou hmotou dotyčné látky. Tyto rozdíly jsou pouze zfalšovány novou tvorbou močových látek v tubulech a tubulární sekrecí močových látek v sekundární moči (obvykle jen velmi mírně). Na tyto dva mechanismy je třeba pohlížet samostatně jako na speciální případy; jsou však pravidelně zanedbatelné.

V případě extrémního (absolutního nebo relativního) nedostatku tekutin ( desikóza , dehydratace ) dochází ke kompenzačnímu zvýšení tubulární reabsorpce s výsledkem oligurie nebo dokonce anurie . GFR lze určit pouze pomocí cystatinu C. Spolu s reabsorpcí vody jsou rozpuštěné elektrolyty také vráceny do plazmy. Toto zpětné vychytávání močových látek v krevním oběhu závisí na aktivních a pasivních transportních procesech. Oligurie a anurie tedy nemusí nutně znamenat patologické poruchy glomerulů nebo tubulů. Naproti tomu polyurie může být symptomem diuretické terapie, polydipsie nebo vzácného tubulárního onemocnění .

V odborné literatuře je anurie chybně vysvětlena zhoršenou glomerulární funkcí místo správné se zlepšenou tubulární funkcí. Podle tohoto falešného vysvětlení by poškození tubulu mělo retrográdně narušit glomerulární filtraci. Jako důkaz správnosti tohoto chybného tvrzení je citována pouze jedna odborná publikace. Toto je hypotetické dílo (viz také níže v sekci historie ) od Klause Thuraua z roku 1971; anglickou verzi této hypotézy publikoval v roce 1976 Klaus Thurau společně s Johnem W. Boylanem v The American Journal of Medicine : Acute Renal Success - The Unexpected Logic of Oliguria in Acute Renal Failure . Také v tomto článku z roku 1976 neexistuje žádné věrohodné vysvětlení tohoto paradoxu nebo „neočekávané logiky“ poklesu glomerulární filtrace jako příčinného důsledku minimálních histologických tubulárních změn. Toto hypotetické dílo je dokonce označováno jako čistá spekulace jeho vlastními autory a nebylo dosud ověřeno dalším výzkumem .

Tubulární funkce a ledvinové markery

Inulin je zlatým standardem indikátorových látek pro funkci ledvinového filtru . Inulin je fyziologicky inertní polysacharid , volný filtrovaný v glomerulu a nikoli ledvinami vylučovaný , reabsorbovaný , syntetizovaný nebo metabolizovaný . Inulin je obtížné měřit a stanovení clearance inulinu také vyžaduje kontinuální infuzi a dva další vzorky krve. Stanovení clearance inulinu se proto obvykle provádí pouze v rámci vědeckých studií. - Clearance exogenního , rostlinného uhlohydrátového inulinu odpovídá [pouze přibližně] tubulárnímu reabsorbovanému množství tekutiny, protože tento objem tekutiny je z inulinu uvolněn. Rychlost tubulární reabsorpce TRR se vypočítá jako rozdíl mezi clearance inulinu a průtokem moči (→ uroflowmetrie ). Clearance inulinu je součtem tubulární funkce a toku moči. Pokud by clearance inulinu zůstala nezměněna, diuretikum by zvýšilo průtok moči na úkor rychlosti tubulární reabsorpce.

Zatím neexistují žádné další biomarkery tubulární funkce. Markery pro rychlost glomerulární filtrace (GFR) a tedy pro glomerulární funkci mohou být zfalšovány tubulární funkcí. Ideální marker pro GFR je volně filtrován v glomerulu a není vylučován ani resorbován v následném tubulu.

Kreatinin je produkován ve svalové tkáni rozkladem kreatinu . Plazmatická koncentrace kreatininu obvykle podléhá pouze mírným výkyvům; je však závislá na svalové aktivitě a je výrazně snížena , například v případě vysoké paraplegie . V idealizovaném pohledu je kreatinin volně filtrován v glomerulech a není reabsorbován ani vylučován tubuly. Glomerulární hmotnostní tok je tedy roven hmotnostnímu toku vylučování a frakčního vylučování 1, což odůvodňuje rovnici clearance kreatininu a GFR. Protože se kreatinin vylučuje pouze ledvinami, hmotnostní tok glomerulů lze poté rovnat rychlosti tvorby kreatininu v metabolismu .

Cystatin C je malý, neglykosylovaný protein ( molekulová hmotnost 13 kDa, 122 aminokyselin ) z rodiny inhibitorů cystein proteinázy . Cystatin C je produkován konstantní rychlostí všemi jádrovými buňkami v těle. Díky své malé velikosti a základnímu izoelektrickému bodu (pI≈9,0) je cystatin C volně filtrován v glomerulech . Cystatin C není vylučován v renálním tubulu. Více než 99% z nich je reabsorbováno tubulárními epiteliálními buňkami, ale nedostává se zpět do krevního oběhu, protože je rozkládáno tubulárními buňkami. Koncentrace cystatinu C v moči je proto velmi nízká. Výpočet clearance cystatinu C pomocí sběru moči není možný, ale také není nutný.

Vzhledem k tomu, že se cystatin C neustále tvoří a je volně filtrován v glomerulech, není vylučován tubulárním způsobem a po filtraci se nevrací do krevního oběhu, je lepším filtračním markerem než kreatinin, inulin nebo močovina , zejména v případě mírné poškození ledvin, zvýšení svalové hmoty , akutní selhání ledvin a zejména při oligurii nebo anurii.

Trubkový transport

definice

Tubulární transport je definován jako souhrn absorpčních a sekrečních mechanismů látek v proximálních a distálních tubulech. Primární moč je produkována ultrafiltrací krve v glomerulech. V tubulech je modifikován na sekundární moč. Tím je zajištěno uvolňování sloučenin, které podléhají vylučování, a současně se reguluje vylučování elektrolytů a organických sloučenin, jako je glukóza a močovina . "Trubková doprava je velmi dynamický proces." Všechny segmenty nefronu (což znamená tubul, protože glomeruly tuto vlastnost nemají) mohou značně měnit svůj transport a mají pozoruhodnou rezervu . “

V tubulech jde o „obousměrný transport: ve skutečnosti je pro mnoho nebo dokonce pro většinu látek čistá tubulární resorpce nebo čistá sekrece algebraickým součtem proudů v obou směrech a způsob dopravy v obou směrech může být pasivní buď aktivní, nebo kombinace obojího. “Tubulární epiteliální buňky mají polární strukturu: jejich buněčná membrána má apikální část (směřující k lumenu) a bazolaterální část (směřující ke krvi).

Přepravce

Jednotlivé elektrolyty jsou transportovány v tubulech pomocí transportérů buď z primární moči do plazmy, nebo naopak z plazmy do sekundární moči. Tyto transportní proteiny patří do skupiny membránových proteinů . Největší skupinu takových transportérů tvoří členové Major Facilitator Superfamily (MFS). Pro transport membrány trubkovými membránami jsou zapotřebí membránové kanály a povolení . Transportéry jsou rozděleny na nosiče symportů a antiporty .

Vylučování solí závisí na jejich příslušném stavu elektrolytu. Většina nosičů je elektrogenních, což znamená, že se mění elektrický náboj obsahu tubulů, protože transportní procesy odstraňují převážně pozitivní náboje z lumenu tubulu. To vytváří lumen-negativní transepiteliální elektrochemický potenciál , který zase vytlačuje záporně nabité ionty z lumenu , aby mohly být resorbovány paracelulárně. Současně mohou být další rozpuštěné částice odneseny ve výsledném proudu vody ( rozpouštění rozpouštědla ).

Transportéry mají omezenou přepravní kapacitu. Trubicové maximum je nejvyšší tubulární přepravní kapacita látky, která má být přepravována. Energie pro transepiteliální transport pochází - přímo nebo nepřímo - z aktivity Na -K -ATPázy v bazolaterální membráně epiteliálních buněk. Některé tubulární úseky podléhají také hormonální kontrole.

Příklady

Příkladem takových tubulárních transportérů jsou transportéry glukózy . Dalším příkladem je takzvaný sodno-vodíkový antiport v proximálním tubulu. „Klasická cystinurie je klinicky nejdůležitější izolovanou poruchou transportu tubulárních aminokyselin .“

Tubulární onemocnění

V současné nefrologii je paradox snížené produkce moči se zlepšenou tubulární funkcí a naopak paradox tendenční polyurie se sníženou tubulární funkcí téměř diskutován. Všechna diuretika snižují rychlost tubulární resorpce (tubulární blokáda ) a tím zvyšují sekundární tok moči, což má za následek polyurii. U polyurie lze také očekávat nykturii a polydipsii .

Pro aktuální tubulární onemocnění existuje mnoho termínů: tubulární atrofie, tubulární insuficience, tubulitida, tubulární nekróza, tubulorhexis , dolní nefronová nefróza , tubulopatie, tubulonefróza , „závažné léze tubulárního epitelu“, poškození resorpce , „syndrom tubulární degenerativní nefrózy“ = sive ", syndrom nefeliální nefrózy . V roce 1934, Leopold Lichtwitz napsal primárních onemocnění tubulu , trubkové onemocnění, trubkové epitelu nefróza a tubulární scvrklé ledviny , stejně jako nefritis tubularis , nephropathia tubularis , nephropathia epithelialis sive tubularis a nephrocirrhosis tubularis . Všechna tato tubulární onemocnění by omezila aktivní transport reabsorpce, a proto by působila jako diuretika. Termín tubulární dysfunkce se v odborné literatuře vyskytuje jen zřídka .

Skutečné tubulopatie s diuretickým účinkem jsou velmi vzácné. Příkladem je diabetes insipidus Rena- renis (synonymum: nefrogenní diabetes insipidus ; dříve také: diabetes salinus Rena- renis ) jako zvláštní případ diabetes insipidus a renálního Fanconiho syndromu . U dědičné Hartnupovy choroby , Loweho syndromu a Gitelmanova syndromu se však polyurie nevyskytuje.

Nefrogenní diabetes insipidus je také popsán jako nežádoucí vedlejší účinek léčiva anestetického plynu sevofluran v intenzivní medicíně s výraznou polyurií a dosud nejasným patomechanismem bez reakce na desmopresin .

Izolované tubulární choroby se zvýšenou mírou reabsorpce a následně se symptomem sklonu k anurii jsou ještě vzácnější . Zde je příkladem Liddleův syndrom . Mluví se zde o patologickém zlepšení funkce ( anglicky : zisk funkce). Podobně diuretika způsobují iatrogenní zhoršení funkce.

Tubulointersticiální nefritida je vyslovováno jen ve výjimečných případech, takže tam je polyurie. "Na druhé straně toxické čisté tubulární poškození bez současného poškození průtoku krve ledvinami nevede k nedostatečnosti nebo anurii." I s tubulointersticiální poškození buněk v souvislosti s chronickým selháním ledvin , nedochází polyurie. Akutní tubulární nekrózy (zastaralý termín) za nežádoucí léků vedlejší účinky nejsou pravidelně vede k polyurie.

Tyto koncentrace jednotlivých rozpuštěných látek v plazmě , v primární moči, v sekundární moči a to zejména v jednotlivých trubkových úseků v důsledku resorpce a sekrece byly stěží zkoumány v některých chorob .

příběh

Pojmenování

Lorenzo Bellini publikoval v roce 1680 teorii přípravy moči , podle které „ sérum “ oddělené od krve vstupuje do ledvinových kanálků a krev, osvobozená od serózního „humoru“, vstupuje do žil. Tato teorie platila až do 19. století. Renální tubuly byly pojmenovány podle Belliniho („Tubuli uriniferi sive Bellini“).

Teorie močení

Tyto teorie přípravy moči ( „vysvětlení močového vypouštění“, a tudíž pokusy vysvětlit anurie, oligurie a polyurie) mají dlouhou historii. Leonhart Fuchs (1501–1566) již popsal ledvinu jako síto nebo filtr. Rakouský anatom Josef Hyrtl také označoval ledvinu jako síto („seyhe“) nebo síto . William Bowman v roce 1842 chybně tvrdil, že glomerulární kapiláry vylučují vodu, která odplavuje látky vylučované tubuly.

Renální insuficience (většinou jako důsledek srdečního selhání ) byla dlouho popisována obecně jako vodnatá a později označována jako Brightova choroba po Richardu Brightovi . Podle Brightové obecná doktrína spočívala v tom, že tubuly nevylučují močové látky, jak dříve předpokládal William Bowman, ale že samy způsobují vylučování moči. Brightiiho nemoci bylo vysvětleno, že když jsou ledviny slabé, ledvinové tubuly nevylučují moč, ale „bílkovinné složky krve“. Tato falešná Brightianova teorie byla držena po dlouhou dobu. Správné patofyziologické vysvětlení tubulární reabsorpce bylo známo přinejmenším od roku 1842 prostřednictvím práce Carla Ludwiga , ale nemohlo být důsledně stanoveno.

V roce 1888 Hermann Rabl-Rückhard podrobně popisuje histologii glomerulů a „močových tubulů (Tubuli uriniferi sive Bellini )“ ve druhém vydání Skutečné encyklopedie celé medicíny v kapitole o ledvinách , aniž by se zabýval jejich odlišnými funkce. Carl Ludwig není uveden v rozsáhlé bibliografii všech kapitol o ledvinách tohoto 31svazkového standardního díla .

Franz Volhard , známý jako Nestor nefrologie, ve druhém vydání Příručky interního lékařství v roce 1931 napsal : „Maximální výkon tubulů spočívá v vylučování co největšího množství pevných složek bez vody a bez zvýšení rychlosti toku krve. „V učebnici Carla Ludwiga se nezabývá fyziologií člověka z roku 1856, přestože ji uvádí v bibliografii.

Mechanická teorie

Carl Ludwig měl také jasnou představu o tom, jak fungují ledviny během přípravy moči v roce 1842. Podle jeho stále ještě v podstatě platné mechanické teorie fyzikální filtrace plazmy probíhá v glomerulech. Poté následuje zpětná difúze vody endosmózou v tubulu.

Habilitaci dokončil Carl Ludwig v Marburgu v roce 1842 prací De viribus physicis secretionem urinae adjuvantibus („Příspěvky k nauce o mechanismu sekrece moči“). Při této práci, on proti ponětí o vis vitalis , který byl ještě převládající v té době , a předpokládá se, že moč primárně vzniká jako filtrátu glomerulů přes hnací silou krevního tlaku a že se přijímá své konečné kompozice skrze resorpce procesů podél tubuly. Aktivní sekreční procesy, které přispívají k tvorbě terminální moči, mu zůstaly neznámé .

Ve druhém vydání své učebnice fyziologie v roce 1861 Carl Ludwig podrobně popisuje renální tepnu jako vas afferens a renální žílu jako vas efferens . Není však výslovně definováno, že tok moči se rovná rozdílu mezi renálním krevním tokem a renálním krevním tokem. Rovněž neexistuje žádná explicitní definice toku moči jako rozdílu mezi rychlostí glomerulární filtrace (GFR) a rychlostí tubulární resorpce (TRR). Carl Ludwig však podrobně popisuje „rychlost difúze“ a „difuzivitu“ tubulů v závislosti na „rozdílech v hustotě“ jednotlivých močových látek u lidí a zvířat. Aby se vrátila primární moč do krve („přenesená do kanálků“), musí být aktivně překonán „přechodový odpor“. Stále popisuje svůj podrobný popis resorpčních funkcí „kanálů“ jako „přitažlivosti“ a „příčiny sekrece“ v kontextu své „hypotézy přitažlivosti“.

Tuto tubulární resorpci, také močových látek, podrobně vysvětlil až Arthur Robertson Cushny v roce 1917 . Dnes mluvíme o ( pasivní , tj. Postupující bez spotřeby energie) glomerulární filtraci a ( aktivní , tj. Postupující se spotřebou energie) tubulární reabsorpci . Tato energeticky náročná tubulární funkce je aktivní funkcí tubulů ledvin a je také známá jako tubulární práce. Energie je definována jako schopnost pracovat . V roce 1934 Leopold Lichtwitz napsal o ředění práci ve filtraci ledvin práce na sekrece stroje, a koncentrace práce a koncentrace práce . "Zvláštním úkolem tubulů je koncentrace , glomerulů ředění ."

Franz Volhard již tuto „moderní mechanicko-fyzikální filtrační teorii“ odmítl, přestože ji několikrát správně podrobně popsal („Teorie filtrace a reabsorpce od Ludwiga a Cushnyho“). ( Neurohumorálně regulovaná a medicínsky modulovaná) souhra fyziky a chemie v podocytech a v jednotlivých tubulárních sekcích ve vztahu k jednotlivým močovým látkám dosud nebyla definitivně objasněna.

V roce 1931 Franz Volhard definoval tubulární insuficienci jako neschopnost soustředit se , což lze kompenzovat pouze skutečností, že glomeruly dělají více, takže dochází k polyurii. Nebylo rozpoznáno, že polyurie je způsobena neaktivním tubulem a nikoli hyperaktivní glomerulární funkcí. „Podle toho se termín tubulární insuficience, jak jej již používali Franz Volhard a nověji zejména Wollheim a Moeller (1952), jeví jako jednotný syndrom všech poruch koncentrace bez ohledu na jejich etiologii , patogenezi a závažnost, jako příliš komplexní a příliš málo rozlišující na to, aby vytvořila zásadní reorganizaci nefrologické nosologie ( Ernst Wollheim 1963). “„ Diskuse o tom, zda tubuly vylučují nebo resorbují, se nezastavila. “

„Vrozená tubulární insuficience“ byla také popsána na začátku, aniž by byl uveden typický příznak polyurie. Kromě diabetes insipidus Rena- renal je zmiňován také DeToni-Debré-Fanconiho syndrom , hepatolentikulární degenerace Wilson, galaktosemie , čistá aminokyselina a křivice rezistentní na vitamíny se symptomem tubulární insuficience.

Navzdory mnoha experimentům na zvířatech a lidechSmith (1951) a Munck (1958) správně dospěli k závěru, že dosud málo dostupných nekonzistentních hodnot neznamená pravděpodobnou zpětnou difúzi primární moči.“ Teorie tubulární reabsorpce glomerulárního filtrátu byl dlouho znám, ale byl názorovými vůdci důsledně odmítán.

Výsledkem je, že problém anurické ledviny nebyl dlouhodobě přesvědčivě vyřešen. Zhruba od roku 1965, po rozsáhlém výzkumu (včetně Françoise Reubiho ), již není pochyb o téměř „úplné reabsorpci glomerulárního filtrátu “ v tubulech (nezávislých na glomerulární filtraci). Toto tvrzení platí pro jednostrannou i oboustrannou anurii (pokud není prokázán opak, pokud je jedna ledvina zcela zničena). Přesto tyto znalosti ještě nejsou obecnou doktrínou . V současné standardní práci není tento problém uveden u žádné slabiky; slovo anurie se nachází pouze jednou (při akutním selhání ledvin ). Tato otázka není řešena ani v jiné učebnici ; i zde je anurie nalezena pouze jednou (v případě dávkování léku během anurie). V Harrisonově standardní práci o interním lékařství je tubulární nekróza zmiňována jako možná příčina anurie, aniž by došlo ke zvýšené tubulární reabsorpci, která má opačný účinek. V The Merck Manual jsou uvedeny pouze prerenální a post-renální příčiny anurie, nikoli však tubulární funkce.

Thurauova hypotéza

V roce 1976 Volkmar Heinze podrobně popsal hypotézu Thurau (viz výše v části Funkce tubulů ) s mechanismem Thurau z roku 1971 jako vysvětlujícím modelem pro anurii: Nefrotoxiny poškozují ledviny a způsobují tubulární léze a poškození glomerulů. „Energetický potenciál“ trubicového aparátu se zhoršuje. Glomerulární filtrace je „snížena nebo dokonce zcela zastavena“. Tak se dostává k „oliganurii“ ( oligoanurii ). Poté se tubulární epitel opraví s obnovením jejich „reabsorpční kapacity“. Glomerulární filtrace se opět uvolní. Heinze nechává otevřené, jak lze „pouze drobné patologicko-anatomické změny“ a „chybějící morfologický korelát“ uvést do souladu s touto spekulativní hypotézou . U postižených pacientů popsal neporušené glomeruly a nezměněné tubuly; „Akutní poškození renálního parenchymu chybí“. Heinze nejde do Reubiho reprezentací, přestože je v bibliografii uvádí třikrát . I sám Klaus Thurau svou hypotézu označil za spekulaci.

Trubkový transport

Výše uvedená prezentace Françoise Reubiho (rovněž z roku 1971 ve stejné knize jako Thurauovo dílo) se zdá být mnohem věrohodnější než Thurauova falešná hypotéza: glomeruly a tubuly jsou tělem vlastními nefrotoxiny sotva poškozeny. S každou dehydratací a také se srdečním selháním (nezávisle na glomerulech) tubuly kompenzačně zvyšují rychlost své resorpce. Takže jde o anurii nebo oligurii (shrnuto jako oligoanurie ). Diuretika tuto kompenzaci antagonizují , což vede k polyurii.

Již v roce 1951 Walter Frey ve čtvrtém vydání interního manuálu zmínil „fyzikální a„ chemickou “reabsorpci látek filtrátu v tubulech. Odkazoval na výzkumnou práci R. Kellera z roku 1918. V roce 1968 v navazujícím vydání Příručky interního lékařství Roland Richterich popsal biochemické a fyzikálně-chemické „transportní mechanismy“ tubulů s jejich „třemi základními mechanismy: filtrace, reabsorpce a sekrece “. Odkázal na výzkumy Homera Williama Smitha (1895–1962) a Jamese Augustina Shannona (1904–1994). „Na systematickou prezentaci enzymatických aspektů přípravy moči však ještě nedozrál čas.“

Glomerulární filtrace (GFR) je lineární funkcí do srdečního výdeje (CO) bez přímého vlivu na vyvážení hlasitosti . Rychlost tubulární reabsorpce (TRR; jiné označení: reabsorpční kvocient ) reguluje rovnováhu soli a vody v systému RAAS (RAS) pomocí antidiuretického hormonu (ADH) a juxtaglomerulárního aparátu . Glomeruly a tubuly fungují nezávisle na sobě. Nicméně Homer William Smith a další nefrologové ve 20. století již předpokládali existenci tubuloglomerulární zpětné vazby .

Ani dnes téměř neexistuje výzkum sekrece a reabsorpce jednotlivých močových látek ve zdraví a nemoci lidí a zvířat. V učebnici o laboratorní diagnostiky v roce 1969, bylo vysvětleno, pouze jeden způsob pro „stanovení trubicového dopravního maximum pro sekreci a reabsorpci“.

Rozpory

Ještě v roce 1965 Alexander Sturm masivně odmítl téměř úplnou tubulární reabsorpci primární moči. Do hranatých závorek napíše důvod svého odmítnutí. Na konci tohoto článku v závorce však píše: „Dokud nebude objasněna skutečná velikost glomerulárního filtrátu, mělo by se pro další diskusi dodržovat dříve platné učení přípravy moči podle koncepce Cushny-Smithové funkcí ledvin. “Předtím však své odmítnutí zdůvodnil takto:„ Předpoklad ultrafiltrovaného množství 180 litrů denně se 7/8 reabsorpcí by znamenalo extrémně neekonomický a tedy téměř nebiologický výkon ledvin “a„ by, podle teorie Cushny-Smithe, s nárůstem, který je obtížné si představit s ohledem na poškození tubulárního epitelu, aktivní resorpční schopnost tubulů. “-„ Podle E. Freye a I. Freye je množství glomerulární filtrát se odhaduje pouze na 2,5 až 3 ccm / min, tj. 3,4 až 4,3 l denně. “

Závažná trvalá tubulární onemocnění jsou extrémně vzácná. Protože trvalá polyurie je stěží kompatibilní se životem. Také tento rozpor nebyl často chápán, ale byl opakovaně řešen. Jak je popsáno, Alexander Sturm nepřesně uvádí nebezpečnou akumulaci exogenních a toxických látek při „obecné tubulární insuficienci“. "V důsledku jejich vysoké potřeby kyslíku pro sekreční výkon se tubulární onemocnění mohou velmi snadno objevit v důsledku narušení přívodu kyslíku nebo průtoku krve ledvinami." "Tato vysoká citlivost tubulárního epitelu je kompenzována jejich schopností rychle se funkčně zotavit po poškození regenerací ."

kritika

V dnešní nefrologii je těžiště všech úvah jednostranné na glomerulu. Rychlost glomerulární filtrace (GFR) je téměř jediným kritériem při diagnostice renální insuficience. GFR zdravé ledviny je (u lidí) téměř přesně jedno procento srdečního výdeje (CO). Vzhledem k tubulární funkci lze GFR pacientů se sníženým srdečním výdejem platně stanovit pouze pomocí cystatinu C. V každodenní klinické praxi je proto GFR často bez jakékoli smysluplné informační hodnoty.

Jako nejmenší fyziologická funkční jednotka ledviny se nefron skládá ze dvou stejných oddělení, glomerulů a tubulů. Do každého glomerula patří přesně jeden tubul a naopak. Téměř celá glomerulární pasivně filtrovaná primární moč (= GFR) je pak aktivně tubulárně reabsorbována (= TRR, tubulární reabsorpce ). Nabízí se otázka, jak důležité jsou tyto dvě oblasti ledvin. Přinejmenším lze předpokládat, že glomeruly a tubuly jsou stejné.

Tyto podocyty v glomerulů filtru plazma vody a všechny „močových“ složky plazmy, která může procházet z dělícími membránami filtračních štěrbin . Toto se nazývá velikostní selektivita glomerulů. Tento výběr glomerulů nezávislý na potřebě nesmí být zaměňován s výběrem tubulů v závislosti na potřebě . Pasivní filtrace probíhá bez spotřeby energie a bez ohledu na důležitost elektrolytů pro zachování funkcí těla.

Teprve poté se tubuly rozhodnou, zda jsou filtrované látky povinny močit. Aktivními procesy se jednotlivé vitální látky v závislosti na látce reabsorbují do krevního oběhu, přičemž spotřebovávají energii. Tubuly tedy vybírají. Tento tubulární výběr je o to obtížnější, čím vyšší je míra resorpce. Čím vyšší je míra kompenzační resorpce, tím menší je tubulární rozhodovací šířka. Při anurii se reabsorbuje téměř veškerá primární moč se všemi rozpuštěnými ( močovými ) látkami, bez ohledu na jejich fyziologický význam. Proto jsou vysoké plazmatické hladiny močových látek s ohledem na homeostázu vody indikátorem dobré tubulární funkce a nikoli špatné glomerulární funkce.

Z těchto úvah namísto pouhé rovnosti dokonce vyplývá jasná nadřazenost tubulů nad glomeruly. V prvních letech vědecké nefrologie byl takový výzkum velmi běžný. Dnes na ně zapomněli. V současné době neexistují téměř žádné aktuální výsledky výzkumu tubulární reabsorpce a tubulární sekrece jednotlivých elektrolytů nebo iontů v jednotlivých tubulárních sekcích v závislosti na zdraví a nemoci u lidí a obratlovců . Tyto vztahy jsou obecně označovány jako membránový transport a zejména v ledvinách jako tubulární transport . Trubkový transport mění koncentrace močových látek v krvi a moči.

Dávkování léku

V dávkování z léčiv a kontrastních látek , vylučování je účinná látka relevantní a glomerulární filtrace kreatininu nebo cystatinu C. Pokud pouze neaktivní produkty štěpení jsou vylučovány ledvinami, pak znalost GFR je o možném bioakumulace ( předávkování s renální insuficiencí ) nebo nevýznamná s ohledem na příliš nízkou aktivní hladinu ( poddávkování s nadprůměrnou funkcí ledvin).

Při předepisování léků, které mohou procházet ledvinami, je třeba zajistit, aby se jejich glomerulární filtrace rovnala součtu tubulární reabsorpce a renální exkrece. Zde bychom neměli zaměňovat glomerulární clearance s renální eliminací . To platí také pro radiologické postupy, jako je urografie a diagnostické postupy nukleární medicíny, jako je scintigrafie ledvin s MAG3 .

literatura

  • Interní manuál . 2. vydání
    • Svazek 6, 2 části, ledviny a močové cesty, editovali Franz Volhard a Friedrich Suter , Berlín 1931
      • Část 1 ( obecná část ): od kapitoly I Oboustranné hematogenní onemocnění ledvin po kapitolu VII Historie a klasifikace hematogenních onemocnění ledvin od Franze Volharda , XIV., 1024 stran
      • Část 2 ( zvláštní část ): od kapitoly VIII Nephroses, primární parenchymální a mezenchymální degenerace po kapitolu XI Sklerózy od Franze Volharda ; Onemocnění ledvin vyskytující se na jedné a obou stranách (tzv. Chirurgické postižení ledvin) a onemocnění močového měchýře, prostaty , varlat a nadvarlete , semenné váčky . Funkčních sexuálních poruch podle Friedricha Suter , dotisk ISBN 978-3-662-42701-9 , str. 1025-2148.
  • Karl Julius Ullrich, Klaus Hierholzer: Normální a patologické funkce renálního tubulu. Vydavatel Hans Huber, Bern / Stuttgart 1965, DNB 458762938.
  • John W. Boylan, Peter Deetjen, Kurt Kramer : Ledvinová a vodní bilance. Urban & Schwarzenberg, Mnichov / Berlín / Vídeň 1970, ISBN 3-541-04911-1 .
  • Ulrich Kuhlmann a kol. (Ed.): Nefrologie. 6. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2015, ISBN 978-3-13-700206-2 .

webové odkazy

Commons : Tubulus  - sbírka obrázků, videí a zvukových souborů
Wikislovník: Tubulus  - vysvětlení významů, původ slov, synonyma, překlady

Individuální důkazy

  1. ^ Robert Franz Schmidt , Florian Lang, Manfred Heckmann: Fyziologie člověka: s patofyziologií; s 85 stoly; s odnímatelným kurzem revize . 31., revidováno. a aktualizované vydání. Springer-Medizin-Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-01650-9 .
  2. ^ DocCheck : Flexikon, klíčové slovo renální tubul.
  3. ^ Obecná německá skutečná encyklopedie pro vzdělané třídy - Konverzace -Lexikon , Verlag FA Brockhaus , 11. vydání, 10. svazek, Lipsko 1867, s. 796.
  4. Herbert Volkmann (Ed.): Guttmannsova lékařská terminologie. 30. vydání. Vydavatelství Urban & Schwarzenberg, Berlín / Vídeň 1941, sloupec 989.
  5. Karl Julius Ullrich , Klaus Hierholzer (Ed.): Normální a patologické funkce ledvinového tubulu. Verlag Hans Huber, Bern 1965, DNB 458762938 .
  6. ↑ Žádný z těchto tří německých termínů nelze nalézt v učebnicích moderní nefrologie, stěží v příslušných lékařských slovnících a také ne v 228stránkovém rejstříku na konci třídílného svazku ledvin v Příručce interního lékařství (5. vydání, 8. svazek, 3. vydání). Část, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1968; tři části s 3228 stranami, ISBN 3-540-04152-4 ). Zdroje pro renální tubuly : Peter Reuter: Springer Clinical Dictionary 2007/2008. Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-34601-2 , s. 1294; "Rakovina ledvin často začíná v tubulech nebo tubulech." Citace: Apotheken-Umschau , online vydání, aktualizováno 17. května 2018. Zdroje pro ledviny : Joseph Julius Czermak : O ledvinových kuličkách. In: Isis . 1836, s. 783; Léčebné ročenky císařského a královského rakouského státu. 32. svazek, Vídeň 1840, s. 557; Theodor Fahr : Urnorgane-Männliche Sexorgane , 1. část, vydal Julius Springer, Berlín 1925, ISBN 978-3-7091-3039-1 , s. 17; Dieter Vaitl (Ed.): Esenciální hypertenze. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1982, ISBN 3-540-10975-7 , s. 41; Výsledky interního lékařství a pediatrie. 35. svazek, vydal Julius Springer, Berlín 1929, s. 471; Kenneth A. Anderson (Ed.): Springer Lexicon Care. 2. vydání. 2. svazek, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2002, ISBN 978-3-662-01100-3 , s. 384, doi: 10.1007 / 978-3-662-01099-0 ; Rheinische Post online: Cena NRW za vědu pro odborníky na ledviny z Kolína. 3. května 2018; Heiner Fangerau, Stefan Schulz, Thorsten Noack, Irmgard Müller: Lékařská terminologie. 6. vydání. Lehmanns Media, Berlin 2017, ISBN 978-3-86541-934-7 , s. 69. Zdroje pro ledvinové tělíska : Günter Thiele: Handlexikon der Medizin , Verlag Urban & Schwarzenberg, Mnichov / Vídeň / Baltimore bez roku [1980], část III (L-R), str. 1734; Willibald Pschyrembel: Klinický slovník . 268. vydání. Verlag Walter de Gruyter, Berlin / Boston 2020, ISBN 978-3-11-068325-7 , s. 1230, s odkazem na tělo Malpighi; Duden : Slovník lékařských termínů. 4. vydání. Bibliographisches Institut , Mannheim / Wien / Zürich 1985, ISBN 3-411-02426-7 , s. 482, s odkazem na corpuscula renis .
  7. ^ Claas Wesseler: fyziologie. 3. Edice. Svazek 1, Medi-Learn, Marburg 2009, ISBN 978-3-938802-58-8 , s. 3–7.
  8. Rukopis: Ledvina. ( Memento z 18. července 2003 v internetovém archivu ) Univerzitní nemocnice Gießen, přístup 7. ledna 2010.
  9. Brockhaus encyklopedie . 19. vydání. Svazek 15, Verlag FA Brockhaus , Mannheim 1991, ISBN 3-7653-1115-4 , s. 596.
  10. ^ Rainer Düsing: Diuretika. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 1986, ISBN 3-8047-0754-8 , s. 16.
  11. ^ Rainer Düsing: Diuretika. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart 1986, ISBN 3-8047-0754-8 , s. 38.
  12. Heinz Valtin: Funkce ledvin , Schattauer Verlag, Stuttgart / New York 1978, ISBN 3-7945-0556-5 , s. 1. Heinz Valtin pravděpodobně z didaktických důvodů uvádí arteriální přítok do obou ledvin společně s 1300 ml krve za minutu a venózní odtok s 1299 ml krve za minutu a vypočítá z toho „normální tok moči [přibližně] 1 ml / min“ (= 1440 ml / d).
  13. Helmut Hinghofer-Szalkay : Internet: Cesta fyziologií . Uvedeno v Adresáři komunity zdrojů pro výuku přírodních věd .
  14. ^ Walter Frey , Friedrich Suter : Handbook of internal medicine , 4. vydání, Springer-Verlag , Berlin / Göttingen / Heidelberg 1951, s. 149.
  15. Günter Thiele, Heinz Walter (ed.): Reallexikon der Medizin a jejich příhraniční oblasti. Verlag Urban & Schwarzenberg , sbírka volných listů 1966–1977, 6. složka (S-Zz), ISBN 3-541-84006-4 , s. T 158.
  16. François Reubi : onemocnění ledvin. 1. vydání. Verlag Hans Huber, Bern / Stuttgart 1960, s. 41; 2. vydání. Bern / Stuttgart / Vídeň 1970, s. 40; 3. Edice. Bern / Stuttgart / Vídeň 1982, ISBN 3-456-81140-3 , s. 30.
  17. ^ Heinz Valtin: Funkce ledvin. 1. vydání. Schattauer Verlag, Stuttgart / New York 1978, ISBN 3-7945-0556-5 , s. 36.
  18. Klaus Thurau : Intrarenální mechanismy pro úpravu vylučování NaCl. In: Karl Klütsch, Ernst Wollheim , Hans-Jürgen Holtmeier (ed.): Ledvina v oběhu. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1971, ISBN 3-13-468201-X , s. 70-79.
  19. ^ Klaus Thurau , John W. Boylan: Akutní renální úspěch - neexportovaná logika oligurie při akutním selhání ledvin. In: The American Journal of Medicine , svazek 61, září 1976, s. 314.
  20. Pokyny klinické praxe K / DOQI pro chronické onemocnění ledvin: hodnocení, klasifikace a stratifikace. In: American Journal of Kidney Disease . Svazek 39, číslo 2 Suppl 1, únor 2002, s. S1-266. PMID 11904577 .
  21. LA Stevens et al.: Assessing Kidney Function - Measured and Estimated Glomerular Filtration Rate . In: The New England Journal of Medicine . Ne. 354 , 2006, s. 2473-2483 ( content.nejm.org ).
  22. Helmut Hinghofer-Szalkay : Internet: Cesta fyziologií . Uvedeno v Adresáři komunity zdrojů pro výuku přírodních věd . - Zde udělal chybu Helmut G. Hinghofer-Szalkay („protože tato kapalina je„ čištěna “inulinem). Clearance inulinu je objem plazmy zbavené inulinu za jednotku času. Clearance inulinu je glomerulární filtrát a odpovídá GFR a primární moči. Glomerulární filtrát je součtem rychlosti tubulární reabsorpce a průtoku moči. Po uvolnění se tok rozdělí do sekundární moči s inulinem a do reabsorpce bez inulinu. V důsledku vyjasnění v podocytech však byl celý glomerulární tok zbaven inulinu. A právě toto objasnění je známé jako GFR.
  23. Alessandra CALABRIA Baxmann u a:.. Vliv svalové hmoty a fyzickou aktivitu na sérum a močového kreatininu a sérového cystatinu C . In: Clinical Journal of the American Society of Nephrology . Ne. 3 , 2008, s. 348-354 ( cjasn.asnjournals.org ).
  24. Michele Mussap, Mario Plebani: Biochemie a klinická úloha lidského cystatinu C . In: Kritické recenze v klinických laboratorních vědách . Ne. 41 (5-6) , 2004, s. 467-550 , PMID 15603510 .
  25. Omar F. Laterza, Christopher P. Price, Mitchell G. Scott: Cystatin C: Vylepšený odhad rychlosti glomerulární filtrace? In: Klinická chemie . Ne. 48 , 2002, s. 699-707 ( klinchem.org abstrakt ).
  26. ^ Vědecké tabulky Geigy , vydané Ciba-Geigy , Basilej, 8. vydání, 4. dotisk 1985, objemové jednotky v měření, str. 100 f.
  27. DocCheck Flexikon.
  28. Ulrich Kuhlmann a kol. (Ed.): Nefrologie. 6. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2015, ISBN 978-3-13-700206-2 , s. 270.
  29. ^ Heinz Valtin: Funkce ledvin , FK Schattauer Verlag, Stuttgart / New York 1978, ISBN 3-7945-0556-5 , s. 42.
  30. Helmut Hinghofer-Szalkay : Internet: Cesta fyziologií . Uvedeno v Adresáři komunity zdrojů pro výuku přírodních věd .
  31. DocCheck -Flexikon. Zde se pod nadpisem trubkového dopravy, jsou absorpční mechanismy o 14 elektrolytů jsou popsány podrobněji.
  32. Helmut Hinghofer-Szalkay : Internet: Cesta fyziologií . Uvedeno v Adresáři komunity zdrojů pro výuku přírodních věd .
  33. Renate Lüllmann-Rauch, Esther Asan: Kapesní učebnicová histologie . 5. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 2015, ISBN 978-3-13-129245-2 , s. 12 a 13 .
  34. Karl Schärer, M. Konrad, W. Rascher, G. Reusz, Otto Mehls: Hereditary Tubulopathien. In: Karl Schärer, Otto Mehls (Ed.): Dětská nefrologie. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2002, ISBN 3-540-41912-8 , s. 122.
  35. Karl Klütsch, Ernst Wollheim , Hans-Jürgen Holtmeier (ed.): Ledvina v oběhu. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1971, ISBN 3-13-468201-X , s. 148.
  36. Siegfried Waldeggerhaus, Martin Konrad: Tubulární choroby (tubulopatie). In: Jörg Dötsch, Lutz T. Weber (Ed.): Onemocnění ledvin v dětství a dospívání. Springer-Verlag, Berlín 2017, ISBN 978-3-662-48788-4 , s. 133.
  37. ^ Ulrich Kunzendorf: Transplantace ledvin. In: Ulrich Kuhlmann, Joachim Böhler, Friedrich C. Luft , Mark Dominik Alscher , Ulrich Kunzendorf (eds.): Nephrology. 6. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York 2015, ISBN 978-3-13-700206-2 , s. 776.
  38. Termín akutní tubulární nekróza je nyní považován za zastaralý. Viz akutní selhání ledvin .
  39. ^ Hans Joachim Sarre : Onemocnění ledvin. 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1976, ISBN 3-13-392804-X , s. 428.
  40. Balduin Lucké: Dolní nefronová nefróza; renální léze drtivého syndromu, popáleniny, transfuze a další stavy postihující spodní segmenty nefronů. In: The Military Surgeon , Volume 99, Issue 5, November 1946, str. 371–396. doi.org .
  41. François Reubi : Kidney Disease , vydal Hans Huber, 2. vydání, Bern / Stuttgart / Vienna 1970, s. 451.
  42. Günter Thiele, Heinz Walter (ed.): Reallexikon der Medizin a jejich příhraniční oblasti. Verlag Urban & Schwarzenberg , sbírka volných listů 1966–1977, 6. složka (S-Zz), ISBN 3-541-84006-4 , s. T 158.
  43. Karl Schärer, M. Konrad, W. Rascher, G. Reusz, Otto Mehls: Hereditary Tubulopathien. In: Karl Schärer, Otto Mehls (Ed.): Dětská nefrologie. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg 2002, ISBN 3-540-41912-8 , s. 119-148.
  44. Otto Spühler: Intersticiální nefritida a význam Franze Volharda pro jejich výuku. In: Hans Erhard Bock , Karl -Heinz Hildebrand, Hans Joachim Sarre (eds.): Franz Volhard - vzpomínky. Schattauer Verlag, Stuttgart 1982, ISBN 3-7845-0898-X , s. 169.
  45. Franz Volhard : Oboustranná hematogenní onemocnění ledvin. In: Gustav von Bergmann , Rudolf Staehelin (Hrsg.): Handbook of internal medicine . 2. vydání. Svazek 6, Springer-Verlag, Berlín, Heidelberg 1931, ISBN 978-3-662-42701-9 (dotisk), s. 270.
  46. François Reubi : onemocnění ledvin. 3. Edice. Verlag Hans Huber, Bern / Stuttgart / Vienna 1982, ISBN 3-456-81140-3 , s. 263.
  47. Herbert Volkmann (Ed.): Guttmannsova lékařská terminologie. 30. vydání. Verlag Urban & Schwarzenberg, Berlín / Vídeň 1941, sloupec 647.
  48. ^ Leopold Lichtwitz : The Practice of Kidney Disease , 3. vydání, vydal Julius Springer, Berlin 1934, Digitization Project Springer Book Archive , ISBN 978-3-642-49413-0 , s. 4-9.
  49. ^ Hans Joachim Sarre : Onemocnění ledvin. 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1976, ISBN 3-13-392804-X , s. 532 f.
  50. Alexander Sturm : Základní pojmy vnitřního lékařství , 11. vydání, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1965, s. 320.
  51. Arznei-Telegramm , svazek 51, číslo 11/2020, 20. listopadu 2020, s. 86.
  52. ^ Claas Wesseler: fyziologie. Svazek 1, 3. vydání, Medi-Learn, Marburg 2009, ISBN 978-3-938802-58-8 , s. 32.
  53. Otto Spühler: Intersticiální nefritida a význam Franze Volharda pro jejich výuku. In: Hans Erhard Bock , Karl -Heinz Hildebrand, Hans Joachim Sarre (eds.): Franz Volhard - vzpomínky. Schattauer Verlag, Stuttgart 1982, ISBN 3-7845-0898-X , s. 169.
  54. Otto Mehls, Karl Schärer: Chronická renální insuficience. In: Karl Schärer, Otto Mehls (Ed.): Dětská nefrologie. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg 2002, ISBN 3-540-41912-8 , s. 375.
  55. Tento termín je nyní považován za zastaralý. Viz akutní selhání ledvin .
  56. P. Cochat, Markus Daschner: Nefrotoxicita léčiv. In: Karl Schärer, Otto Mehls (Ed.): Dětská nefrologie. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg 2002, ISBN 3-540-41912-8 , s. 484.
  57. Christoph Machleidt, Ulrich Kuhlmann: Intersticiální nefropatie. In: Ulrich Kuhlmann, Joachim Böhler, Friedrich C. Luft , Mark Dominik Alscher , Ulrich Kunzendorf (eds.): Nephrology. 6. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2015, ISBN 978-3-13-700206-2 , s. 512-515.
  58. Horst Kremling : O těhotenství a ledvinách. Přezkoumání. In: Würzburger medical history reports 17, 1998, s. 275–282; zde: s. 275.
  59. Takže nadpis kapitoly v obsahu na straně 1 v: Franz Volhard : Die oboustranné hematogenní onemocnění ledvin. In: Gustav von Bergmann , Rudolf Staehelin (Hrsg.): Handbook of internal medicine . 2. vydání. Svazek 6, část 1, publikoval Julius Springer, Berlin / Heidelberg 1931, s. V a 1.
  60. ^ Franz Volhard , in: Příručka vnitřního lékařství . 1. vydání, 3. díl, 2. část: ústní dutina a jícen, žaludek, střeva, pobřišnice, ledviny, ledvinná pánev a močovody. Julius Springer Verlag, Berlin / Heidelberg 1918, s. 187–1911, s 245 částečně barevnými ilustracemi a třemi barevnými deskami, mimo jiné: Oboustranné hematogenní onemocnění ledvin (Brightova choroba) od Franze Volharda , z nichž samostatný tisk vyšel v r. 1918, VIII, 576 stran, s 24 převážně barevnými a 8 barevnými deskami ( dotisk ISBN 978-3-662-42272-4 ).
  61. Carl Ludwig : Učebnice fyziologie člověka. Svazek 2: Struktura a rozpad šťáv a tkání. Teplo zvířat. CF Wintersche Verlagshandlung, 2. vydání, Heidelberg 1861, ISBN 978-0-282-31423-1 (dotisk), s. 425.
  62. Johanna Bleker : Historie onemocnění ledvin. Boehringer Mannheim 1972.
  63. ^ Heinz Valtin: Funkce ledvin. 1. vydání. Schattauer Verlag, Stuttgart / New York 1978, ISBN 3-7945-0556-5 , s. 6.
  64. ^ William Bowman : O struktuře a použití malpighiánských těl ledvin a pozorování oběhu touto žlázou. Philosophical Transactions of the Royal Society , London, 132, p. 57 (1842).
  65. ^ Obecná německá skutečná encyklopedie pro vzdělané třídy - Konverzace -Lexikon , Verlag FA Brockhaus , 11. vydání, 3. svazek, Lipsko 1864, s. 707.
  66. ^ Hermann Rabl-Rückhard : Ledviny. In: Albert Eulenburg (Hrsg.): Skutečná encyklopedie veškeré medicíny. 2. vydání. 14. svazek, Verlag Urban & Schwarzenberg, Vídeň / Lipsko 1888, s. 368–372.
  67. Franz Volhard : Die oboustranné hematogenní onemocnění ledvin , in: Handbook of internal medicine , 2. vydání, 6. díl, 1. část, vydal Julius Springer, Berlín 1931, s. 77.
  68. Carl Ludwig : Učebnice fyziologie člověka. 1. vydání, 1. díl. Verlag CF Winter, Heidelberg 1852: fyziologie atomů, stavy agregace, nervy a svaly. CF Winter, Heidelberg 1852. ( digitalizovaný a plný text v německém textovém archivu ; http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/library/data/lit1297 ? Digitalized). 1. vydání, 2. díl: Struktura a rozpad šťáv a tkání. Teplo zvířat. Verlag CF Winter, Leipzig/Heidelberg 1856. ( Digitalizovaný a plný text v německém textovém archivu ; http://vlp.mpiwg-berlin.mpg.de/library/data/lit1307 ? Digitized. Https://archive.org/ stream / arbeitenausderp00leipgoog # page / n7 / mode / 2up ).
  69. Carl Ludwig : Příprava ledvin a moči. In: Rudolf Wagner (Ed.): Stručný slovník fyziologie s ohledem na fyziologickou patologii. Vieweg, Braunschweig 1844.
  70. Hermann Straub , K. Beckmann: Obecná patologie metabolismu vody a soli a přípravy moči. In: Učebnice vnitřního lékařství. 4. vydání. Svazek 2, publikoval Julius Springer , Berlín 1939, s. 8.
  71. Hermann Straub , K. Beckmann: Obecná patologie metabolismu vody a soli a přípravy moči. In: Učebnice vnitřního lékařství. 4. vydání. 2. díl. Vydal Julius Springer , Berlín 1939, s. 8.
  72. Carl Ludwig : Učebnice fyziologie člověka. Svazek 2: Struktura a rozpad šťáv a tkání. Teplo zvířat. 2. vydání. CF Wintersche Verlagshandlung, Heidelberg 1861, ISBN 978-0-282-31423-1 (dotisk), s. 426 f.
  73. Arthur Robertson Cushny : Vylučování moči. Longmans, Green and Company, Londýn 1917.
  74. ^ Günter Thiele: Handlexikon der Medizin. Verlag Urban & Schwarzenberg, Mnichov / Vídeň / Baltimore bez roku [1980], část IV (S - Z), s. 2511.
  75. Otto Klein , Wilhelm Nonnenbruch : Funkční test ledviny pomocí zátěžových testů , in: Emil Abderhalden : Příručka biologických pracovních metod , oddělení V, Metody studia funkce jednotlivých orgánů živočišného organismu, část 9, kniha 4, metodika zátěžových testů jako funkční test , Verlag Urban & Schwarzenberg, Berlín / Vídeň 1931, Dodávka 348, s. 447-672, citace s. 555.
  76. Leopold Lichtwitz : The Practice of Kidney Disease , 3. vydání, vydal Julius Springer, Berlin 1934, Digitization Project Springer Book Archive , ISBN 978-3-642-49413-0 , s. 15-23.
  77. Max Bürger : Úvod do vnitřního lékařství , kompilace „Der Kliniker“, Verlag Walter de Gruyter, Berlín 1952, s. 241.
  78. ^ W. Kaiser: Roky svěcení v Halle od Franze Volharda (1872–1950). In: Hans Erhard Bock , Karl -Heinz Hildebrand, Hans Joachim Sarre (eds.): Franz Volhard - vzpomínky. Schattauer Verlag, Stuttgart 1982, ISBN 3-7845-0898-X , s. 212.
  79. Franz Volhard : Oboustranná hematogenní onemocnění ledvin. In: Gustav von Bergmann , Rudolf Staehelin (Hrsg.): Handbook of internal medicine . 2. vydání. Svazek 6, část 1, publikoval Julius Springer, Berlin / Heidelberg 1931, s. 18 a 21.
  80. Franz Volhard : Dílčí funkce ledvin, lokální diagnostika. In: Příručka vnitřního lékařství . 2. vydání. Svazek 6, část 2, s. 84 a 176.
  81. Eberhard Buchborn : Poruchy koncentrace moči. In: Příručka vnitřního lékařství . 5. vydání. Svazek 8, část 1, ISBN 978-3-642-95038-4 , s. 552.
  82. Citace: Eberhard Buchborn : Poruchy koncentrace moči. In: Příručka vnitřního lékařství . 5. vydání. Svazek 8, část 1, ISBN 978-3-642-95038-4 , s. 553.
  83. ^ Walter Frey , Friedrich Suter : Handbook of internal medicine , 4. vydání, Springer-Verlag , Berlin / Göttingen / Heidelberg 1951, s. 283.
  84. Hans Ulrich Zollinger : Patologická anatomie onemocnění ledvin. In: Příručka vnitřního lékařství . 5. vydání. Svazek 8, část 1, ISBN 978-3-642-95038-4 , s. 179-181.
  85. Citace: Eberhard Buchborn , H. Edel: Akutní selhání ledvin . In: Příručka vnitřního lékařství . 5. vydání. Svazek 8, část 2, s. 970.
  86. François Reubi , BC Vorburger, R. Sander. Renální průtok krve a renální distribuční prostory Cr51 EDTA a NA24 v akutní anurii člověka. In: Karl Klütsch, Ernst Wollheim , Hans-Jürgen Holtmeier (ed.): Ledvina v oběhu. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1971, ISBN 3-13-468201-X , s. 86-89.
  87. Ulrich Kuhlmann, Joachim Böhler, Friedrich C. Luft , Mark Dominik Alscher , Ulrich Kunzendorf (eds.): Nephrology. 6. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart / New York 2015, ISBN 978-3-13-700206-2 , s. 473.
  88. Helmut Geiger, Dietger Jonas, Tomas Lenz, Wolfgang Kramer (eds.): Onemocnění ledvin. Schattauer Verlag , Stuttgart / New York 2003, ISBN 3-7945-2177-3 , s. 512.
  89. Tinsley Randolph Harrison : Harrisonovo interní lékařství. 19. vydání. Svazek 1, McGraw-Hill, Berlín 2016, ISBN 978-3-88624-560-4 , s. 354.
  90. ^ Merck Manuál. 20. vydání. Kenilworth 2018, ISBN 978-0-911910-42-1 , s. 2077 a 2138 f.
  91. Klaus Thurau : Intrarenální mechanismy pro úpravu vylučování NaCl. In: Karl Klütsch, Ernst Wollheim , Hans-Jürgen Holtmeier (ed.): Ledvina v oběhu. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1971, ISBN 3-13-468201-X , s. 70-79.
  92. Volkmar Heinze: Akutní selhání ledvin . In: Hans Joachim Sarre (Ed.): Onemocnění ledvin. 4. vydání. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1976, ISBN 3-13-392804-X , s. 425-469, zde: s. 432-435.
  93. ^ Walter Frey : Teorie přípravy moči , in: Handbook of internal medicine , Springer-Verlag, 4. vydání, 8. díl, Berlin / Göttingen / Heidelberg 1951, s. 350–352.
  94. Homer William Smith : Ledviny, struktura a funkce ve zdraví a nemoci , in: Oxford University Press , New York 1951.
  95. James Augustine Shannon : Renální tubulární exkrece , in: Physiological Reviews , svazek 19, 1939, s. 63-93.
  96. James Augustine Shannon : Glomerulární filtrace a vylučování močoviny ve vztahu k toku moči u psa , in: American Journal of Physiology , svazek 117, 1936, s. 206-225.
  97. Roland Richterich : Buněčný metabolismus a enzymologie ledvin. In: Příručka vnitřního lékařství . 8. svazek, 1 díl. 5. vydání. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1968, ISBN 978-3-642-95038-4 , s. 142–156, zde: s. 143.
  98. Walter Frey : Anatomicko-fyziologické základy. In: Příručka vnitřního lékařství . 4. vydání. Springer-Verlag, Berlin / Göttingen / Heidelberg 1951, svazek 8, s. 136.
  99. ^ Erwin Deutsch, G. Geyer: Laboratoriumsdiagnostik. Schering AG , Verlag August Steinkopf, Berlín 1969, s. 187-189.
  100. Alexander Sturm : Základní pojmy vnitřního lékařství. 11. vydání. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1965, s. 297.
  101. Alexander Sturm : Tubular Disease , in: Alexander Sturm: Basic Concepts of Internal Medicine , 11. vydání, VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1965, s. 315-320, citace str. 315 f.
  102. Viz například objemy ledvin čtyř vydání manuálu interního lékařství v sekci literatury .
  103. Hrubý přehled poskytuje: Helmut Hinghofer-Szalkay : Internet: Cesta fyziologií . Kapitola: Fyziologie funkce ledvin a dolních močových cest - tubulární resorpce, procesy podél celého nefronu .
  104. Markus Daschner, P. Cochat: Farmakoterapie renální insuficience . In: Karl Schärer, Otto Mehls (Ed.): Dětská nefrologie . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2002, ISBN 3-540-41912-8 , s. 467.