Megaherbivore hypotéza

Pasoucí se kůň v „ národním parku New Forest “
Chráněná oblast Oostvaardersplassen , která je otevřená pastvou s megaherbivory

Megaherbivore hypotéza je mnohem diskutována hypotéza z oblasti ekologie a geobotanika o vlivu velkých býložravců se megaherbivores (od starověkého řeckého mega ‚velké‘, latina herba ‚byliny‘ a vorare ‚pohltit‘) na vegetační a krajinné struktury a závěry, které by z toho mohly být pro dnešní vegetaci a krajinu vyvoditelné.

Hypotéza předpokládá, že velcí býložravci v přirozených populačních hustotách mají rozhodující vliv na vegetaci a krajinu. Kvůli jejich vlivu na vegetaci by zubři, bizoni, divokí koně a jeleni zabránili například v holocénu (geologická epocha po poslední době ledové ) ve střední Evropě otevřené krajiny zarostly hustými lesy a uzavřenými vysokými lesy vytvořený; místo toho by dominovaly polootevřené pastvinové krajiny podobné parkům . Tento vliv byl později uplatněn hospodářskými zvířaty, která byla nahnána do lesů, aby se pásla daleko za středověkem . Podobně by velké populace pasoucích se zvířat chránily africké stromové savany bez lesů.

Kromě toho se předpokládá, že lidé na konci poslední doby ledové vyhubili největší megaherbivory ( slony , nosorožce ) v severní Eurasii a přežívající populace zvířat udržovali na nízké úrovni lovem ( hypotéza vyhlazování ). Totéž platí pro srovnatelné vegetační oblasti v Severní a Jižní Americe a Austrálii. To vedlo k šíření relativně jednotných rostlinných společenstev, která se lišila od pleistocénu. V Africe se však zachovala původní velká živočišná fauna ( živý pleistocén ) a na velké ploše vytvořila rozmanitou mozaiku populací travních porostů a stromů.

Hypotéza je kontroverzní a v detailech je prezentována nekonzistentně. Většina vědců považuje hypotézu za přinejmenším plodný výzkumný přístup. Znalosti z toho získané jsou prakticky využity, zejména pokud jsou v rámci renaturačních opatření , tzv. Opětovného zužování, používána velká pasoucí se zvířata .

Pozadí

Definice megaherbivorů

Megaherbivorové s tělesnou hmotností přes 1 000 kg dnes žijí pouze v Africe a jižní Asii.

Jelikož Megaherbivoren jsou velcí býložravci z (přes) ořezávaných kopytníků (Ungulata), mamuti (Proboscidea), také v Americe Edentata (zejména obří lenochodi ) označuje různé vyhynulé obří vačnatce v Austrálii. Na otázku, které druhy patří k megaherbivorům, není odpovídáno jednotně. Pro mnoho autorů jsou megaherbivory (tj. Především sloni a jejich vyhynulí příbuzní, nosorožci a největší formy vyhynulých amerických obřích lenochodů a glyptodonů ) pouze gigantická pasoucí se zvířata nad 1 000 kg tělesné hmotnosti . Mezi další patří malí až středně velcí savci s tělesnou hmotností kolem 44 kg nebo více. V hypotéze o mega býložravcích také patří k mega býložravcům zvířata jako skot, koně a jeleni, všichni vážící méně než 1000 kg.

Historie vegetace

Mamutí stepi pleistocénu (dojem umělce)

Výchozím bodem hypotézy je úvaha o čtvrtohorách , geologické epochě, která v závislosti na definici pokrývá přibližně poslední dva miliony let geologické historie. Během celého tohoto věku bylo klima Země charakterizováno periodickými výkyvy, ve kterých se střídala teplá a studená období od desítek do stovek tisíc let. V teplejších časových obdobích mohly v mírných zeměpisných šířkách Evropy vzkvétat větší stromy, zatímco v nejchladnějších fázích krajinu formovaly mamutí stepi bez stromů z trávy, bylin a zakrslých keřů. Poslední doba ledová začala asi před 115 000 lety, když skončilo teplé období Eem . V posledním teplém období žili v Evropě kromě dnešních druhů také lesní sloni , lesní nosorožci , stepní nosorožci , obří jeleni , zubři a daňci a ve velmi teplých fázích také vodní buvol a hroch . V chladných dobách je vystřídali vlnění mamuti , vlnění nosorožci , pižmoň a soby . V obou sekcích se objevili velcí predátoři jako lvi , leopardi , hyeny a vlci . Nejmladší stále trvající úsek čtvrtohor se nazývá holocén a z klimatického hlediska odpovídá teplému období. Tato část začala asi před 12 000 lety, kdy skončila poslední doba ledová a s ní pleistocén . V té době byly mamutí stepi ve středních zeměpisných šířkách, které byly typické pro studenou dobu, nejprve nahrazeny parkovou krajinou, poté lesy. Jako obvykle na začátku teplého období zmizel v jižních oblastech typický druh mamutí stepi. Na rozdíl od dřívějších teplých období však nebyli zcela nahrazeni teplými zvířaty a zemřeli o něco později ve svých severních útočištěch. Navíc z velkých oblastí severní polokoule zmizeli velcí predátoři, jako jsou velké kočky a hyeny. S opětovným oteplováním se dřeviny šířily stále více na sever. Na rozdíl od vegetace pleistocénu, kde silně dominovaly smíšené formy mezi otevřenou krajinou a populacemi stromů, představují biotopy holocénu, které odpovídají dnešním přírodním krajinám, většinou relativně jednotné zóny, kde dominují jednotlivé druhy rostlin (lesy , pastviny).

Přírodní bukový les v národním parku Biogradska Gora , Černá Hora jako příklad klimaxové vegetace .

Rekonstrukce evropské vegetační historie je především výsledkem pylových analýz . Většina střední Evropy byla tedy od roku 9000 př. N. L. Př. N. L. Porostlý převážně březovými a borovicovými lesy. Zhruba od 7 000 do 6 000 př. N. L Zemi pokrývaly duby, jilmy, lípy, jasany a javory zhruba z roku 2000 př. N. L. Chr. Stále více dominují buky. Pyl trávy od konce pleistocénu téměř neexistuje a znovu se objevil pouze v novější minulosti. Kolem 5000 před naším letopočtem Některé oblasti byly lidmi ponechány otevřené jako zemědělské oblasti. Předpokládá se, že kácení a obhospodařování lesních pastvin lesy stále více otevírá, až se nejpozději, když na přelomu století dorazili Římané, setkali s pootevřenou kulturní krajinou. Přestože je to prolomeno nebo obklopeno hustými lesy a vřesovišti, rozsáhlé otevřené oblasti jsou potvrzeny například výskytem zajíce hnědého během této doby. Intenzifikace lidské kulturní činnosti vedla stále více k úbytku rozsáhlých lesů a k obohacení krajiny drobnými strukturami a loukami a poli, jakož i množstvím lesů, skupin stromů a živých plotů, a tím ke zvýšení biologické rozmanitosti. Z tohoto důvodu jsou často uváděny jako příklad „ kulturní krajiny “ střední Evropy od 14. do 16. století a na počátku 20. století. V některých oblastech byla tato krajina velmi bohatá na strukturu a nabízela velkému počtu druhů otevřených pevnin nové stanoviště.

Historie hypotézy

Na počátku 20. století se předpokládalo, že stanovišti, které lze nerušeně rozvíjet, dříve či později dominují největší a nejvyšší rostliny, které se v této oblasti potenciálně mohou vyskytovat. Tento druh vegetace se nazývá klimaxová vegetace . Ve většině oblastí střední Evropy dominují od konce doby ledové husté vysoké lesy v různých fázích posloupnosti ( koncept mozaikového cyklu ). Podle tohoto pohledu to bylo pouze kácení lesů pro zemědělství a pastva, které vedly k rozdělení hustých lesů. V souladu s tím jsou husté uzavřené lesy ve střední Evropě obecně považovány za potenciální přirozenou formu vegetace , zatímco otevřené oblasti jsou obecně považovány za vytvořené lidským vlivem. Tento pohled zpochybňuje hypotéza megaherbivore, která předpokládá, že na jejich stanoviště mají rozhodující vliv velcí býložravci, kteří nejsou ovládáni lovem lidí. Ve své moderní podobě se hypotéza megaherbivore vrací hlavně k profesorce Věře, která práci v roce 1997 zformulovala v holandštině a později publikovala v angličtině. Věra se primárně týká býložravců, kteří byli v holocénu v Evropě stále běžní. Americký biolog Paul S. Martin , který je považován za zakladatele hypotézy vyhynutí , však předpokládal, že vyhynulá megafauna pleistocénu mohla silně formovat vegetaci jejich stanovišť. Hypotéza vyhynutí předpokládá, že za zmizení pleistocénní megafauny mohou lidé. Odborníci se dodnes neshodli, zda je tato hypotéza pravdivá. Hypotéza megahivorožce úzce souvisí s hypotézou vyhynutí a částečně na ní vychází.

Prezentace hypotézy

Podle hypotézy o mega-býložravcích jsou polootevřené lesy, jako je tento chatový les v Langå v Jutsku , nejlepší aproximací přirozené vegetace střední Evropy.
Polootevřená lesní krajina v „Novém lese“
Spear Thrower jako účinná, prehistorická zbraň na dálku

Mega-býložravá hypotéza předpokládá, že lesy střední Evropy byly ponechány otevřené, dokud zemědělství nezavedla divoká zvířata, jako jsou bizoni, zubři, divokí koně, jeleni, losi a srnci. Tento vliv později uplatnila hospodářská zvířata, která až do moderní doby byla nahnána do lesů, aby se v lesích pásla. Podobně byly mírné lesy východní Severní Ameriky udržovány otevřené bizony a jeleny až do příchodu Evropanů.

Klíčovým bodem argumentu je pozorování, že pylové usazeniny z oblastí s populací trávy a stromů téměř nevykazují žádný travní pyl, pokud jsou silně spásány pasoucími se zvířaty. Podle toho je polootevřená krajina v pylových analýzách obtížně odlišitelná od uzavřených lesů. Silná přítomnost lísky ve středoevropských lesích zhruba před 3000 lety je výrazným znakem polootevřené krajiny, protože líska obecně v uzavřených lesích nekvetou. Kromě toho se duby v uzavřených lesích jen stěží dokáží přirozeně regenerovat. V lesích otevřených klobouků jsou duby dokonce lepší než jiné druhy, jako je buk obecný. Častý výskyt dubů v dlouhých fázích holocénu, zejména před 8 000–5 000 lety, je proto dalším údajem o polootevřených přirozených lesích jako původním vegetačním typu před zavedením zemědělství zhruba před 5 000 lety.

Navíc se často předpokládá, že lidé přispěli k jejich vyhynutí v pozdním pleistocénu lovem velkých býložravců. Tyto druhy lze počítat jako součást přírodní fauny. Během velkého čtvrtohorního vyhynutí zmizelo mnoho velkých býložravců. V Evropě vymřeli mamuti a vlnění nosorožci zhruba před 12 000 lety. Druhy, které žily ve střední Evropě během posledního teplého období , které skončilo asi před 115 000 lety, také vymřely při ústupu ve středomořské oblasti na konci pleistocénu; mezi ně patří evropský lesní slon a lesní nosorožec. Podle hypotézy megahlinožravců jsou za jejich vyhynutí zodpovědní i lidé.

Podle zastánců hypotézy mohl zvyšující se lovecký tlak ze strany lidí vést během pozdního pleistocénu k relativně nízkým populacím přežívajících pasoucích se zvířat, jako je divoký dobytek, koně a jeleni. Rozsáhlé rozšíření hustých lesů umožnilo pouze snížení počtu druhů a populací velkých býložravců po globálním oteplování na začátku holocénu.

V některých oblastech Ameriky a Austrálie byl po vyhynutí některých býložravců zjištěn zvýšený růst na stromech. Po poslední době ledové mohl ve střední Evropě začít hustý lesní porost (repopulace), protože býložravců už bylo příliš málo na to, aby měly významný dopad na vegetaci. Toto vyvrcholení z posloupnosti , která se vyskytuje ve střední Evropě, vyústilo zejména v bukových lesích , buku a dalších smíšené lesy , jehličnaté lesy a azonálních a extrazonal lesních společenstev .

Silný argument pro hypotézu mega býložravců vyplývá z úvahy o listnatých lesích severoamerického východního pobřeží . Rod dubů , který je zde zastoupen ve velmi rozmanité škále druhů, je zde popisován jako dominantní rod „předosidních lesů“, tj. Pralesů, které rostly před osídlením Evropany; tyto lesy jsou považovány za vznikly, aniž by byly ovlivněny lidmi. Kromě dubu je v těchto lesích silně zastoupen i hikor . Tato lesní společenstva dubového dřeva jsou však zřídka omlazována; často jsou nahrazována druhy odolnými vůči stínu, jako je červený javor . V současné době ani duby, jako je bílý dub, ani hikory, ve velkém měřítku v těchto lesích neomlazují, ačkoli duby mají v amerických pylových diagramech teplých období vždy vysoké podíly. Současně byl v těchto oblastech teprve nedávno vymýcen bizon , poslední zbývající mega-býložravec v Severní Americe.

Vliv megaherbivorů na vegetaci

Procházení her podle jelenů v národním parku Nagarhole

Počáteční pozorování vlivu pasoucího se skotu na původně uzavřené lesy pocházejí z doby rané středověké ochrany lesů , což může přispět k velmi významné změně krajiny během několika desítek let, tj. Během lidského života . V okolí sídel skot, jako je skot, prasata, ovce atd., Pasoucí se v lese, vytvořil původně ztenčený les bez malé vegetace a podrostu, který byl stále více tvořen několika velkými, stárnoucími stromy s šířícími se korunami (klesající konkurenční tlak) a brzy byly přeneseny četné luční rostliny typické pro otevřenou krajinu. Se smrtí větších stromů les nakonec úplně zmizel, čímž byla plocha k dispozici pro zemědělství na orné půdě, aniž by bylo nutné ji vyklízet. Způsob transformace krajiny, rychlost a tvar konečného výsledku však závisí na mnoha faktorech, jako je intenzita pastvy, druhy domácích zvířat, časová kontinuita a další. pryč. Pastva s ovcemi rychle vede ke zmizení všech dorůstajících sazenic, zatímco koně kousají větší stromy a ovlivňují jejich růstový návyk. Během koloniálního období bylo uznáno, že tento efekt lze pozorovat v krajině a růstových formách stromů po celém světě.

Předpokládá se tedy, že prehistorická flóra a vegetace byla také významně ovlivněna tehdejšími býložravci. Vzhledem k tomu, že vegetace může také způsobit geologické změny, jako je eroze, odolnost vůči exogenním silám a sedimentace, jsou megaherbivory také diskutovány jako geologicky relevantní ovlivňující faktory. Zde je však třeba vzít v úvahu velmi dlouhá časová období a dlouhodobé efekty.

Mozaika z lesních porostů, která má být zachráněna před opětovným zalesněním v Tennenloherském lese pastvou s divokými koňmi

Podle hypotézy megaherbivore je pravděpodobné, že bez lidského vlivu by ve velkých částech Evropy převládala mozaika oblastí v různých fázích nástupnictví . Prohlížení velkých býložravců (megaherbivores) by nejen vytvářet lesy, ale také více či méně otevřených lučních krajiny. Předpokládá se chování stáda odvozené z chování nedávných druhů , které vytváří bloudění místně silně diferencovanými vlivy na vegetaci. Potravinové preference (preference určitých rostlin) se liší v závislosti na druhu zvířat a překrývajícím sociálním chování. Poloha hraje rozhodující roli, takže přirozené lesní společenství ( viz potenciální přirozená vegetace ) není stejně odolné vůči procházení všude. Trnovým keřům také přisuzují rozhodující roli zastánci hypotézy v oblastech ovlivněných pastvou, protože se v těchto oblastech etablovali a díky ochraně trnů by mohli tvořit neproniknutelné houštiny pro býložravce, které pak chrání jiné keře bez trnů, jako je líska , ale také stromy, jak by dub mohl vyrůst. V Evropě má trnka zvláště prominentní postavení díky svému kořenovému plodu , protože takový jediný „mateřský keř“ by mohl během let pokrýt velké plochy a následně vytvořit celé háje . Hypotéza také předpokládá, že keře samy odumírají, protože stromy z nich vyrůstající vrhají rostoucí stíny a opět by tak poskytly prostor pro pastvu býložravcům, čímž by se kruh uzavřel.

Podle teorie lze vysoký les očekávat spíše na půdách chudých na živiny, protože tam rostoucí rostliny jsou obtížněji stravitelné a mají také obranné strategie. V takových oblastech mohla vzniknout zalesněná a heterogenní krajina. Pokud je mladý porost často rozežrán, les řídne, aniž by dorůstající stromy mohly nahradit umírající; vytvoří se otevřená krajina. Kroky mohly být vytvořeny také v místech, která zvířata raději navštěvují, například na vodních plochách. Mohla zde převládat rozsáhlá, polootevřená krajina, kde bylinná vegetace bohatá na bílkoviny a živiny lépe roste na živinách bohatých a čerstvých půdách. Tyto oblasti bylo možné pravidelně navštěvovat, takže relativně homogenní části krajiny jsou považovány za pravděpodobné. Přidaly by se další faktory: roky výkrmu , epidemie, škůdci, sucha a vlhká léta, migrace / územní chování predátorů , divočina a lesní požáry, nadměrné spásání , takže mohlo dojít k velmi jasné diferenciaci.

Vliv býložravců prostřednictvím jejich populační regulace prostřednictvím predátorů , chorob, parazitů a v neposlední řadě nedostatkem potravy v zimě se nikdy nestal tak velkým, aby bylo možné les úplně vytlačit. V některých oblastech (např. Serengeti) se živí (nedávní) býložravci regulují výhradně prostřednictvím přísunu potravy v období sucha a zásobování vodou. Pro střední Evropu jsou tuhé zimy s nedostatkem potravin a predátory spíše v popředí. Na základě srovnání se známými kulturními nebo přírodními krajinami , které jsou považovány za podobné, se v takové krajině, charakterizované také býložravci, předpokládá větší rozmanitost druhů.

kritika

Proti hypotéze mega-býložravce hovoří fakt, že existují druhy, které jsou po staletí závislé na nerušeném vývoji lesa. Ve střední Evropě, na rozdíl od Středomoří nebo stepních krajin na východě, neexistují téměř žádné endemické druhy rostlin a poddruhy otevřené krajiny, což naznačuje relativně mladý věk otevřené vegetace. Na tuto námitku však existují i ​​protichůdné názory. Dalším argumentem, který zjevně hovoří proti hypotéze, je skutečnost, že výzkum pylu neposkytuje žádné důkazy o otevřené krajině po skončení posledního období ledovců (srovnej např. A). V holocénu se pyl z otevřených suchozemských druhů (např. Trav) objevoval častěji až na počátku neolitu (se zavedením zemědělství na orné půdě a chovu skotu ve střední Evropě). To naznačuje, že od vymizení mamutích stepí zpočátku dominovaly husté lesy. Tento argument, který se na první pohled zdá silný, však uvedl na pravou míru jiná strana. Paradoxně vzorky pylu ze smíšené krajiny pastvin a lesů někdy připomínají vzorky z hustých lesních krajin, jakmile se tam celoročně pasou dobytek. Traviny jsou pak evidentně silně spásané a téměř nekvetou, a proto pyl stromů následně dominuje i na volných travnatých plochách. To by znamenalo, že otevřené oblasti pevniny proložené stromy a zároveň silně spásané velkými zvířaty lze v pylovém diagramu jen stěží odlišit od uzavřených lesů. Další bod kritiky se týká některých argumentů založených na srovnání s jinými otevřenými stanovišti, ve kterých se dnes stále vyskytuje mnoho velkých býložravců. Východní a jihoafrické ekosystémy lze pravděpodobně srovnávat se středoevropskými ekosystémy pouze v omezené míře.

Nelze jednoznačně prokázat, zda předpokládané podmínky skutečně platí. B. paleobotany poskytují pouze neúplné informace o velikosti mozaik a tím o prostorovém rozložení. Rovněž o sociálním chování živočišných druhů a velikosti jejich populace existují pouze dedukce od příbuzných druhů, které dnes žijí. Nakonec jsou učiněny předpoklady o příčinách vyhynutí živočišných druhů. Tvrzení, že lidé k tomu významně přispěli, bylo dosud neprokázané. Takže mohl z. Lze například ukázat, že jelen obrovský ( Megalocerus giganteus ) uhynul v Irsku několik set let před imigrací lidí, pravděpodobně v důsledku změn vegetace v důsledku klimatických změn. Podobné pochybnosti o hypotéze vyhynutí pleistocénní megafauny existují i ​​u mnoha dalších druhů. Na druhé straně však vyhynutí megafauny, jak kontinentálně, tak v Austrálii, na Novém Zélandu nebo na Madagaskaru, se několikrát shodovalo s první kolonizací anatomicky moderními lidmi.

Praktický odkaz na hypotézu

Pastevní projekt s Koniks

Hypotéza se setkala s velkým zájmem nad rámec paleoekologie a paleontologie v oblasti ekologie a geobotaniky . Důvodem jsou důsledky pro vegetaci a změnu krajiny. Pokud je hypotéza správná, pralesy střední Evropy před neolitem by nebyly „skutečnou“ pravěkou povahou střední Evropy, ale „pouze“ by se vrátily k lidskému vlivu (lovci doby kamenné). Pokud bude krajina později otevřena nebo ponechána otevřená lidmi a jejich pasoucím se dobytkem, obnoví se tím pouze skutečný přirozený stav. Pasoucí se zvířata by proto byla ekologickou náhradou za vyhynulé megaherbivory. Hypotéza byla proto obzvláště oblíbená u těch ochránců přírody, kteří pracují s pasoucími se zvířaty na udržování krajiny . Tuto teorii lze například použít k vysvětlení, proč se ve středoevropských oblastech současně vyskytovaly typické pastviny a luční rostliny i typické lesní rostliny; Oblasti, o kterých se dříve předpokládalo, že byly před začátkem lidské kulturní činnosti pokryty souvislými lesy (s výjimkou rašelinišť, vodních ploch a vysokých hor). Pokud jsou zvířata používána k udržování krajiny, která kolonizovala příslušnou oblast v pleistocénu, je to označováno jako pleistocénní obnova .

Existují proto praktické aplikace této teorie například pro ochranu přírody , kde je často odvozen požadavek, aby krajiny bohaté na struktury a druhy, které již nejsou obhospodařovány, byly zachovány v pastevních projektech za pomoci býložravců.

Viz také

webové odkazy

Individuální důkazy

  1. ↑ novější přehled v CN Johnson: Ekologické důsledky pozdního kvartérního vyhynutí megafauny (PDF; 306 kB) . In: Proceedings of the Royal Society. Řada B 276, 2009, s. 2509-2519.
  2. ^ A b Norman Owen-Smith: Pleistocene Extinctions: The Pivotal Role of Megaherbivores. Paleobiology 13: 351-362 (1987).
  3. ↑ a b M. Bunzel -Drüke, J. Drüke, H. Vierhaus: Kvartérní park - úvahy o lese, člověku a megafauně. (1994). ABUinfo 17/18, číslo 4/93, 1/94. (on-line)
  4. ↑ a b c d F. WM Vera: Pastva ekologie a historie lesů. CABI Publishing, Wallingford / New York, ISBN 0-85199-442-3 .
  5. ^ Paul S. Martin, Richard G. Klein: Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. Arizona University Press 2004. ISBN 0-8165-0812-7 .
  6. ↑ Donald K. Grayson, David J. Meltzer : rekviem za severoamerických přezbrojení. Journal of Archaeological Science 30 (2003): s. 585-593.
  7. ↑ (PDF) Ekologie pastvy a historie lesů. Citováno 21. září 2019 .
  8. ^ Pott, Richard & Hüppe, Joachim: Die Hudelandschaften severozápadní Německo. Pojednání z Westfälisches Museum für Naturkunde Münster 53. ISBN 3-924590-27-3 .
  9. ↑ Helge Walentowski, Andreas Zehm: Reliktní a endemické cévnaté rostliny v lesích Bavorska - vegetačně -historická analýza zaměřená na ochranu botanických druhů . Tuexenia 30: 59-81. Göttingen 2010
  10. ^ H. John B. Birks: Pozor na propast: jak otevřené byly evropské pralesy? Trends in Ecology & Evolution 20 (4) 2005: s. 154–156.
  11. ^ Litt, Thomas: Waldland Mitteleuropa. Mega-býložravá teorie z paleobotanického hlediska. In: Velká zvířata jako krajináři. Zpráva LWF 27 (2000). Vydal Bavorský státní institut pro lesy a lesnictví.
  12. ↑ Anthony D. Barnosky : Vyhynutí „velké hry“ Způsobené pozdními pleistocénními klimatickými změnami: irský los ( Megaloceros giganteus ) v Irsku. Quaternary Research 25 (1986): 128-135.