Kostnatá ryba

Kostnatá ryba
Zastaralá systematická skupina Taxon, který se zde zabývá, není součástí systematiky uvedené v německé Wikipedii. Více informací naleznete v textu článku.
Temný obrovský kanice ( Epinephelus lanceolatus ) v akváriu Georgia v Atlantě v USA
Systematika
bez hodnocení: Bilateria Přes kufr : Neumünder (Deuterostomia) Kufr : Strunatci (chordata) Podstavec : Obratlovci (vertebrata) Nadtřída : Ústa čelisti (Gnathostomata) Parafyletický taxon : Řádek : Kostnatá ryba
Odborný název
Osteichthyes
Huxley , 1880

Kostní ryby (Osteichthyes, ze starořeckého ὀστέον ostéon „kosti“ a ἰχθύς ichthýs „ryby“) nebo kostnaté ryby v širším smyslu jsou ty ryby, jejichž kostra je na rozdíl od chrupavkovité ryby (Chondrichthyes) zcela nebo částečně osifikována . Kostní ryby v užším smyslu, skutečné kostnaté ryby (Teleostei), je třeba odlišit od Osteichthyes jako podřízeného taxonu .

Kostnaté ryby jsou rozděleny do dvou velkých skupin: paprskové ploutve (Actinopterygii) a masné ploutve (Sarcopterygii). Z hlediska moderní systematiky ( kladistiky ) však suchozemští obratlovci (Tetrapoda) patří také k masným ploutvím, a tedy k kostnatým rybám. V tradičním systému se však suchozemští obratlovci mezi kostnaté ryby nepočítají. Kostnaté ryby v klasickém smyslu tedy nejsou přirozenou rodinnou skupinou (nikoli monofyletickým taxonem). Klasický taxon „Osteichthyes“ se proto v zoologickém a paleontologickém systému používá stále méně a název taxonu se používá pouze jako neformální souhrnný termín pro ryby s kostní kostrou nebo s chrupavkovitou, ale původně kostní kostrou (např. Jeseter a slunečnice) ).

Všeobecné

S výjimkou lampreys patří všechny druhy ryb žijící ve vnitrozemských vodách střední Evropy k kostnatým rybám a - s výjimkou jeseterů - ke skutečným kostnatým rybám.

Kostnaté ryby jsou druhově nejbohatší skupinou obratlovců (vertebrata). I dnes jsou stále nové druhy objevovány jak v oceánu, tak ve sladké vodě. Masa ploutev ryby , v čí fosilním vztahu lze nalézt společný předek všech suchozemských obratlovců, jsou zastoupeny pouze s osmi posledních (dnes žijících druhů). Paprskoploutví poskytují alespoň 29,000 existující druhy více než 96% z celkového počtu nedávných rybí fauny.

Paprskové a masové ploutve se objevily ve fosilních záznamech již od horního siluru . V následném devonu se rychle rozdělili do mnoha typů ( adaptivní záření ).

funkce

Vnější vlastnosti lucerny :
1   žaberní kryt
2   boční linie
3   hřbetní ploutev (dorsalis)
4   tuková ploutev
5   stopka ocasu
6   ocasní ploutev (caudalis)
7   řitní ploutev (analis)
8   světelné orgány
9   ventrální ploutve (ventrální)
10   prsní ploutve pectorales)

Většina kostnatých ryb má vřetenovité tělo, které nabízí malý odpor vůči pohybu ve vodě. Spárované a nepárové žebra se používají k pohonu a stabilizaci.

Anatomie ploutví lze použít k rozlišení mezi paprskovými ploutvemi a tělními ploutvemi: Ploutve paprskových ploutví jsou tvořeny řadou poloměrů, úzkých paprsků kostní hmoty nebo chrupavky . Na druhé straně jsou ploutve masných ploutví podepřeny jedinou bazální kostí pohybující se svaly. Končetiny suchozemských obratlovců se vynořily ze spárovaných prsních a ventrálních ploutví této skupiny .

V závislosti na rodině ryb mohou být jedna, dvě nebo tři hřbetní ploutve. Někteří, jako nůž na ryby starého a nového světa , je také zmenšili. Mezi hřbetní ploutví a ocasní ploutví mají některé taxony, stejně jako mnoho Ostariophysi , stále malou zářivou tukovou ploutev . Žebra a počet a typ paprsků žeber jsou důležitými rysy taxonomie .

Délka dospělých kostnatých ryb se liší v závislosti na druhu mezi necelým centimetrem ( Paedocypris progenetica ) a 8 metry ( Regalecus glesne ). Nejtěžší kostnatou rybou na světě je slunečnice ( Mola mola ) , která je dlouhá až tři metry, vysoká čtyři metry a váží až 2,3 tuny .

Různé tvary těla

Velké mořské ryby ( Phycodurus eques )

Některé kostnaté ryby se tvarem výrazně liší od obvyklého plánu ryb. Nejznámějším příkladem jsou platýsy (Pleuronectiformes), které v průběhu své ontogeneze leží na jedné straně těla, která od té doby tvoří spodní stranu. Oko na této straně se pohybuje na druhou stranu těla, která je odtud nahoře; prsní ploutev na slepé straně může atrofovat. Platýsy ztrácejí symetrii.

Jiné rodiny ryb, jako jsou žabí ryby (Antennariidae), kamenité ryby (Synanceiidae) a drcené ryby (Solegnathinae), rozpouštějí své kontury množstvím tělesných výrůstků, aby je bylo možné maskovat buď jako predátory, nebo jako potenciální kořist.

Pelagické slunečnice jsou vyšší než dlouhé, nemají ventrální ani ocasní ploutev a jsou také známé jako „plavecká hlava“.

kůže

Kůže ryby se skládá ze dvou vrstev: dermis obsahující pojivovou tkáň, ve kterém jsou váhy a barevné buňky, a epidermis se sliznicemi. Hlen má ochranný účinek na pokožku a váhy uvnitř, protože má antibakteriální účinek. Váhy snižují odpor proudění, protože zvyšují rychlostní limit pro vývoj turbulence ( ideálně ctenoidní váhy ).

Anatomie a fyziologie

kostra

Kostra sestává z kostí , v primitivních (ale i odvozených) druhů částečně z chrupavky . Na lebce je žábrová kostra tvořená sedmi žaberními oblouky, z nichž přední je transformována do dolní čelisti. V oblasti kmene nesou obratle žebra , celou délku trnitých výběžků na zádech a v oblasti ocasu také na břiše. Kosti zkostnatělé pojivové tkáně se často nacházejí ve svalových pochvách kostnatých ryb . Pro kontrolu a pohyb sloužící ploutve , které až po hřbetní ploutev (s lososem , characiny , sumci ) vyztužené paprsky kostnatých ploutví (poloměry vyplývající z řad stupnice). Prsní a prsní ploutve jsou spárovány a artikulují na ramenním pletenci a pánvi. Nepárová hřbetní, anální a ocasní ploutve (ploutve) jsou připojeny k páteři pomocí podpěr ploutví (radiály). Výše uvedená tuková ploutev nemá kostru, ale může být vyztužena jako roh.

Kostra okouna

Na následujícím obrázku je kostra okouna ( Perca fluviatilis ). Názvy nejdůležitějších kostí jsou uvedeny v převážně mezinárodní nomenklatuře:

1  premaxilární (ozubený), 2  maxilární , 3  dolní čelist, skládající se ze zubní (ozubené), kloubní a úhlové, 4  oční důlky (orbita), 5  (šest) suborbitálií (přední, největší se nazývá slzný), 6  předoperační, 7  interoperabilní, 8  Suboperculare, 9  operculare, 10  ramenních pletenců se scapulare a coracoideum, 11  pectoralis (13 poloměrů na čtyřech radiálech), 12  pánevních kostí (pánev), 13  pelvicalis (šest poloměrů; hrudník), 14  (40) obratlů (obratlů) , 15  neurapofýz, 16  hemapofýz, 17  žeber (kosty), 18  kostí (epipleuralia), 19, 20 nositelů ploutví (pterygiophores), 21, 22 dva dorsales, 23  analis, 24  hypuralia , 25  caudalis (se 17 rádiusy).

Svaly

Tyto svaly na kostnaté ryby jsou rozděleny do trupu a ploutví svalů . Svaly trupu se skládají z jednotlivých segmentů, jejichž počet obvykle odpovídá počtu obratlů . Slunečnice má pouze 17 obratlů, úhoře sluky ( Nemichthys scolopaceus ) přes 600. Přirozeně je k lebce připevněno velké množství svalů pro získávání potravy a dýchání. Jsou rozděleny na myomery . Příčky mezi myomery se nazývají myosepta. Myomery mají při pohledu ze strany tvar W. U některých druhů (zejména býložravců) se vyvíjí svalnatý žvýkací žaludek.

Oběh a dýchání

Schematické znázornění krevního oběhu:

Okysličená krev

Okysličená krev

Kostnaté ryby mají uzavřený krevní oběh prostým srdcem , blízko žábry , skládající se z atria a komory. Pumpuje venózní krev přímo do žábry, které se skládají z mnoha letáků s kapilárami a jemnými výčnělky na pokožce. Žábry pohlcují rozpuštěný kyslík z vody na svém velkém povrchu a přenášejí jej do krve. Velmi vysokou účinnost absorpce kyslíku žábry (až 70% dostupného kyslíku) lze připsat principu protiproudé výměny ve žábrách a velmi vysoké afinitě některých hemoglobinů kostnatých ryb ke kyslíku.

Žábry jsou v dutině žábry chráněny kostním žábrovým krytem (operculum). Spuštěním spodní části úst a současným zvednutím krytu žábry proudí dovnitř ústa dýchací voda, což je zabráněno měkkou membránou na krytu žábry. Při stlačení se v oblasti předních úst uzavřou dvě chlopně (ventily) a voda je vytlačena dozadu skrz mezeru krytu žábry; Je třeba poznamenat, že tyto dva procesy probíhají téměř synchronně, takže voda může neustále protékat žaberními štěrbinami.

U některých kostnatých ryb (např. Úhořů ) se dutina žábry otevírá ven pouze malou mezerou, což znamená, že žábry zůstávají po určitou dobu vlhké, i když jsou suché. Některé více či méně obojživelné druhy ryb mají další dýchací orgány : Mudskippers mohou absorbovat kyslík ze vzduchu dýcháním kůží . Častější je střevní dýchání , například když Loach při spolknutí vzduchu dochází k výměně plynů na stěnách místo vysoce prokrveného předního břicha. Některé ryby ( labyrintové ryby ) dýchají vzduch lebečními komorami pomocí výčnělků v oblasti žábry k absorpci kyslíku. Ryby, které plavou v močovém měchýři, jsou stále připojeny ke střevu, jako jsou gars , a slouží také plaveckému měchýři pro dýchání vzduchem. U Flösselhechten a lungfish se tyto intestinální evadinace již vyvinuly v plíce.

Krev také slouží k transportu endokrinních žláz vytvořených hormonů . Žlázy i hormony jsou v zásadě podobné těm u lidí.

Střeva

Vnitřní anatomie kostnaté ryby:
1 játra, 2 žaludky, 3 střeva, 4 srdce, 5 plaveckého měchýře, 6 ledvin, 7 varlat, 8 močovodů, 9 chámovodu, 10 močového měchýře, 11 žaber

Střevo lze rozdělit na: ústní dutinu (extrémně rozmanité zuby, zřídka chybí, např. U cypriniformes ), žaberní střevo (hltan se štěrbinami na žábrách, obvykle s tvorbou pasti; na konci hltanové kosti se zuby, které velmi zřídka chybí ) Pažerák, žaludek (různorodý, chybí např. U Cypriniformes), střední část střeva (velmi odlišná délka, v závislosti na stravě; na začátku se od ní mohou rozšířit slepé trubice , počet 0 až 1000, funkce není jasná; játra a slinivka často nejsou dosud rozvedený), konečník (u býložravců někdy s slepým střevem; spirála v něm, stejně jako u chrupavčitých ryb, se stále vyskytuje u všech ne Teleostei mezi Osteichthyes, ale stále více se vrací).

Plynový měchýř

Plavecký měchýř Rudda

U většiny druhů kostnatých ryb je funkcí plaveckého měchýře regulovat měrnou hmotnost ryb ( hustotu ) tak, aby mohly bez námahy plavat ve vodě nebo klesat ke dnu jen velmi pomalu. Vyšlo to z výčnělku na horní straně předního břicha; může být, stejně jako u kapra , stále s ním spojen (fyzostom) nebo stejně jako u okouna může vytvářet komory oddělené od střeva (fysoclist).

K regulaci měrné hmotnosti se plyny ( kyslík , oxid uhličitý , dusík ) uvolňují z krve do plaveckého měchýře prostřednictvím takzvané plynové žlázy nebo spojovacího potrubí do střeva, ductus pneumaticus . Aby se zmenšil objem plaveckého měchýře, plyn buď dosáhne předního břicha (a vyplivne se) přes ductus pneumaticus, nebo zpět do krve přes silně promočenou oblast ve stěně plaveckého měchýře, ovál.

Chrupavčitým rybám, ale také obydlím při dně nebo zvláště dobře plavaným kostnatým rybám chybí plavecký měchýř - klesají ke dnu, pokud se nepohybují. Například redukcí kostí, ukládáním tuku a podobně mohou například mořští mořští ( Mola ) plavat na mořské hladině bez plaveckého měchýře.

Nervový systém a smyslové orgány

Rybí mozek

Schematický podélný řez okem kostnaté ryby

Nervový systém je jednoduché, mozek je malý, a neexistuje žádný výrazný mozková kůra. The ryby čich je obvykle velmi výrazný, a nosní nebo ústní dutiny jsou od sebe navzájem odděleny. Orgány rovnováhy a sluchu se skládají z uzavřených močových měchýřů naplněných tekutinou. U některých druhů (kapr, tetry, sumci) jsou spojeny s plaveckým měchýřem pohyblivými kostmi a jsou známy jako Weberův aparát . Ve struktuře jsou podobné vnitřnímu uchu savců, ale hlemýžď se netvoří. Většina druhů ryb dokáže vnímat signály pod 1  kHz , některé zlepšily svou sluchovou schopnost pomocí speciálních struktur a rozšířily dosah sluchu na 5 kHz nebo více.

oko

Ve své struktuře a funkci je oko kostnaté ryby do značné míry typickým okem obratlovců, a proto je v zásadě podobné lidskému oku . Významným rozdílem pro oko suchozemských obratlovců je to, že otvor v duhovce (Iris) je zornice obvykle tuhý, takže množství dopadajícího světla do oka nelze regulovat. Největší rozdíl pro oko suchozemských obratlovců je však tvar čočky . Jedná se o sférický a jediný částečný orgán oka, který je odpovědný za lom světelných paprsků, zatímco u suchozemských obratlovců dochází k největšímu lomu světla (přibližně 85%) při průchodu rohovkou kvůli významnému rozdílu v hustotě mezi vzduch a rohovka. Důsledkem sférického tvaru by však byla silná sférická aberace, a tedy vytvoření rozmazaného obrazu na sítnici . Ke snížení této chyby má tělo čočky nehomogenní optické vlastnosti: index lomu klesá od středu k okraji čočky. Taková čočka se nazývá posuvná indexová čočka nebo Matthiessenova čočka . Objektiv rybího oka navíc není pružný, a proto má pevnou ohniskovou vzdálenost . Ubytování , že je přeměna v blízkosti vidění na dálku, je prováděna kontrakcí o tzv Linsenretraktormuskels ( musculus navíječ lentis ), přičemž čočka podél optické osy se pohybuje blíže k sítnici.  ^{Odstavec až do tohoto bodu, pokud není uvedeno jinak, za   a}  Oko kostnatých ryb je proto přednastaveno pro vidění zblízka.

U oka chrupavčité ryby platilo, že ubytování je přesně opačné: oko je přednastaveno na dálkové vidění a kontrakce úhloměrného svalu zajišťuje jeho přepnutí na blízké vidění. To však nemohly potvrdit různé studie na několika druzích žraloků, takže je nyní nejasné, jak a zda se oči chrupavčitých ryb vůbec přizpůsobí. Mnoho ryb je schopných barvy a také vnímají ultrafialové světlo.

hmat

Hmat je zvláště dobře vyvinutý u ryb žijících při dně. Zejména na rtech a barbech jsou v pokožce senzorické buňky, které přenášejí dotykové a samozřejmě i chuťové podněty. Jako „šestý smysl“ mají ryby orgány pro vnímání vodních proudů, orgány boční linie , které se rozkládají bočně přibližně uprostřed přes velkou část délky těla. Skládají se z řady kožních výčnělků, ve kterých jsou smyslové buňky se smyslovými vlasy, které jsou vzrušeny změnami průtoku. Pokud tato „postranní čára“ chybí (např. Ve sledě ), jsou na hlavě také takové orgány (téměř) ve všech kostnatých rybách.

Pohyb

Hlavním účelem lokomoce je ocasní ploutev - když se tělo pohybuje do strany. Wrasse a chirurg ryby , ale hlavně pohybovat pomocí prsních ploutví a používat ocasní ploutve pouze jako kormidlo (labriform). U příbuzných nafoukaných ryb se pro pohyb používají hřbetní a řitní ploutve, které jsou přesně proti sobě. Samotný vlnový pohyb řitní ploutve slouží k posunu nože z Nového a Starého světa . Můžete také obratně plavat dozadu obrácením vlnového pohybu. Kromě pocitu rovnováhy slouží zpětný světelný reflex také k nastavení orientace těla .

Reprodukční biologie

Maulbrütender threadfin cardinalfish ( Apogon leptacanthus )

Ledviny jsou spárovaný (nebo nepárově spojený) podlouhlý orgán pod páteří. U všech ostatních „ryb“ slouží močovody (nebo od nich oddělené trubice) také k odvodnění zárodečných buněk - ale skutečné kostnaté ryby si pro tento účel vyvinuly vlastní vajíčko a semenná potrubí. Vaše reprodukční orgány jsou na straně a nad střevem.

U většiny druhů dochází k oplodnění bez páření ; místo toho se samice jikry (vejce) a samčí mléko (semena) uvolňují do vody přibližně ve stejnou dobu. (Reprodukční žena ryba je nazýván „Rogner“, reprodukční male ryby se nazývá „Milchner“.) Počet vajec kolísá extrémně: jeseteři položit několik milionů, jsou chovné-tendenci sticklebacks ne více než sto. U druhů pečujících o potomstvo se o ně často starají samci.

Existují různé formy druhů, které se starají o plod: otevřené , jeskynní a ústní .

• U otevřených plodnic kladou vajíčka samice na rostliny nebo jiné pevné materiály a poté je samčí inseminují.
• U chovatelů jeskyní jsou vejce kladena na strop jeskyní. Po vylíhnutí se mláďata na chvíli (až do vyčerpání žloutkového vaku ) umístí na listy nebo do boxů a stráží se. Larvy jsou potom vedeny rodiči, přičemž rodiče se buď střídají, nebo jeden rodič, obvykle muž, hlídá územní hranice. Pokud dojde ke ztrátě velké části plodu, rodiče mohou sníst několik přežívajících larev a rychle znovu zahájit plod.
• V případě tlamovců si samice vezmou vajíčka do úst poté, co je snesou, samec plave přes vajíčka a uvolňuje semeno. Mláďata tlamovců jsou již dobře vyvinutá, když opouštějí ústa, ale po vylíhnutí se na chvíli vrátí do úst, pokud hrozí nebezpečí.

Z larev kostnatých ryb se metamorfózou vyvinuly dospělí. Během metamorfózy jsou larvální orgány resorbovány nebo odmítnuty a stávající systémy dospělých orgánů jsou vyvinuty tak, aby fungovaly.

Příklady zvláštností v reprodukci:

• Kukaččí vousy se specializují na kladení vajíček k vajíčkům hostitelských ryb, které pak samice sebere do úst a „vylíhnou“ se tam. Rychleji se rozvíjející larvy sumců pak jedí vajíčka nebo larvy hostitelských ryb.
• Po vylíhnutí vylučují ryby diskemu kožní sekreci, kterou spásají larvy a slouží jako první potrava.
• U labyrintových ryb samci často vytvářejí pěnové hnízdo na hladině vody mezi plovoucími rostlinami a poté samici vedou pod pěnové hnízdo a kladou vajíčka. Samec omotá své tělo kolem samice a otočí ji na záda, aby vejce plavala nahoru. Po inseminaci je samice zahnána a potomstvo je střeženo samotným mužem, dokud se nevylíhnou larvy, po nichž se muž o potomstvo také nestará.
• Existují také (zřídka) kostnaté ryby, které mají kopulační orgány, jako jsou viviparózní zubní dírky (Poeciliinae) nebo falešné ostny (Auchenipteridae).
• Některé kostnaté ryby, zejména příbuzní mořských okounů, nemají geneticky podmíněné pohlaví, projevují se pouze kontaktem s partnery nebo podmínkami prostředí a lze je v průběhu života změnit.

Stanoviště

Barracudas v Rudém moři

Sumec
Ictalurus punctatus

Cichlid,
Nimbochromis livingstonii

Oceány

Na světové oceány, aby se kolem 70% zemského povrchu a jsou tedy největší obytný prostor. Kostnaté ryby, které si jako stanoviště zvolily horní vrstvu otevřeného oceánu až do hloubky 200 metrů, tvoří jen něco málo přes jedno procento všech druhů, z velké části členy makrely a tuňáka (Scombridae) ) a létající ryby (Exocoetidae). Dalších pět procent kostnatých ryb žije pelagicky pod 200 metrů. Většina z nich jsou sledě podobné (Clupeiformes) a lucerny (Myctophidae).

Většina mořských kostnatých ryb žije poblíž pobřeží. Studené pobřeží obývají hlavně tresky (Gadidae), úhoří-matice (Zoarcidae), sliz ryb (Blennioidei), obrněný líce (Scorpaeniformes, žádná rodina skupina) a antarktické ryb (Notothenioidei). O něco více než pět procent kostnatých druhů ryb dává přednost tomuto stanovišti, které je také důležitou rybářskou oblastí, protože studená moře poblíž pobřeží jsou velmi bohatá na živiny a ryby se vyskytují ve velkých školách. Teplé pobřeží kontinentů a tropické ostrovy jsou nejrozmanitějším mořským stanovištěm kvůli rozmanitým ekologickým výklenkům v korálových útesech a mangrovech, které tvoří více než 40% celkové fauny kostnatých ryb. Většina druhů, které se zde vyskytují, patří příbuzným okouna říčního (Percomorphaceae). B. na bidélko podobné (Perciformes), sliz ryb jako (Blennioidei) a přehlédnutí podobné (Gobiiformes). Na teplých pobřežích je také mnoho úhořů (Anguilliformes), např. B. murény .

Kontinentální svahy a bezprostřední zóna hlubokého moře , nad a nad kterou žije něco více než šest procent všech kostnatých ryb, tvoří zvláštní stanoviště . Granátníci (Macrouridae), střevní fish-like (Ophidiiformes), úhoř-matice (Zoarcidae), mnoho úhoři (Anguilliformes) a obrněné líce (Scorpaeniformes) mají své stanoviště zde.

Vnitrozemské vody

Ačkoli podíl vnitrozemských vod (sladké vody a slaná jezera ) na světových vodních zdrojích je pouze 2,6 až 3%, jsou domovem přibližně 40% všech druhů kostnatých ryb. Geografická izolace a rozdíly v mnoha podmínkách, jako je podloží, teplota, průtok, roční období, hladiny kyslíku, tvrdost a pH , vyústily v širokou škálu adaptací a druhů. Většina kostnatých ryb žijících ve sladké vodě s přibližně 6000 druhy patří kaprovitým (Cypriniformes), podobným sumcům (Siluriformes) a tetra-podobným (Characiformes), které spolu s druhy chudšími řády Nového světa nůž ryby (Gymnotiformes) a sandfish-like (Gonorynchiformes;! mořských) tvoří taxonu v Ostariophysi . Z rozsahu těchto řádů lze usoudit, že Ostariophysi vznikli, když byly stále spojeny všechny kontinenty kromě Austrálie , kde se nevyskytují. Ostariophysi se oddělily od společného předka se sledem podobným (Clupeiformes) a specializovaly se na život ve sladké vodě. Jsou to primární sladkovodní ryby. Nejdůležitější sladkovodní ryby po Ostariophysi jsou cichlidy (Cichlidae), které dominují ve sladkovodní fauně východoafrických jezer a Střední Ameriky, ale vyskytují se také v západní Africe, Jižní Americe, na Madagaskaru a v jižní Indii.

Fylogeneze, systematika a fosilní záznamy

Vnější klasifikace: původ kostnatých ryb

Kresba acanthoder

Kdy přesně první kostnatá ryba žila, není známo. Je třeba předpokládat historii této skupiny z raného siluru, která nebyla dokumentována fosiliemi . Nejstarší známá relativně úplná fosilie kostnaté ryby pochází z ložisek svrchního siluru ( Ludlowium ) v dnešní Číně. To přibližně 26 cm dlouhé, štíhlé, zjednodušeny zástupce, který nese vědecký název Guiyu oneiros , je přiřazen ke svalovým žeber (Sarcopterygii), ale stále má vlastnosti, které se nacházejí také v jiné velmi originální skupin obratlovců ( paryby , acanthodians , placoderms ) a teprve nedávno byly ztraceny v dalším průběhu vývoje kostnatých ryb. Andreolepis hedei ze severní Evropy pochází z o něco starších vrstev než Guiyu, a je tedy nejstarší známou kostnatou rybou. Zdá se, že je ještě originálnější než Guiyu a zjevně představuje vývojovou fázi před oddělením linií svalových ploutví a paprskových ploutví. Jeho ostatky jsou však mnohem fragmentárnější a méně úplné než ty z Guiyu . Jak Guiyu, tak Andreolepis, stejně jako některé další fragmentární nálezy fosilií z horního siluru z kostnatých ryb, pocházejí z mořských ložisek; Jinými slovy, podle současných poznatků kostnaté ryby pocházely z moře.

Protože kostnaté ryby vykazují podobnosti s vyhynulými akantodami, předpokládá se, že se jedná o sesterskou skupinu kostnatých ryb. S nimi mají společnou žábrovou strukturu čtyř párů žaber s rozštěpem žábry a žaberního krytu. Akantody a kostnaté ryby mají zase společné předky s chrupavčitými rybami. Nejstaršími a nejvíce nedotčenými ústy čelisti jsou placodermy, které sdílejí společného předka s taxonem z chrupavčitých ryb, akantod a kostnatých ryb. Považuje se za jisté, že kostnaté ryby přímo nesouvisejí s chrupavčitými rybami. Podle předchozích znalostí vypadá nejpravděpodobnější rodokmen kostnatých ryb (Osteichthyes) takto:

¹⁾ Taxon, který zabírá tuto větev rodokmenu, se také nazývá Euteleostomi nebo Osteognathostomata , aby nedošlo k záměně s parafyletickým taxonem Osteichthyes klasického systému (viz kostnaté ryby a suchozemské obratlovce ).

Vnitřní systematika: evoluční historie kostnatých ryb

Eusthenopteron z horního devonu, typický zástupce linie svalových ploutví, která vede k tetrapodům

Palaeoniscus freilebeni , „ sledě měděné břidlice “, představitel Palaeonisciformes a tedy první květ paprskových ploutví

Pečeme ryby ( Lepisosteus sp.), Kteří přežili druhou vlnu vývoje paprskových ploutví

Fosílie kostnatých ryb lze také nalézt ve sladké vodě již v raném devonu. Nejstarší odvozený coelacanth tedy identifikoval (Coelacanthimorpha) fosilie ze sladkovodních sedimentů Pragiums v Číně ( Euporosteus yunnanensis ) a Austrálii ( eoactinistia foreyi ). Jeden z prvních zástupců vývojové linie, která vede k moderním plicím a tetrapodům, Youngolepis , byl opět nalezen v Číně ve sladkovodních sedimentech Lochkovian . Nejstarší jednoznačný zástupce paprskových ploutví Cheirolepis trailli pochází z centrálně devonských ( Emsium ) vrstev staročerveného pískovce ve Skotsku. V této době se zástupci dvou hlavních linií kostnatých ryb, svalových ploutví a paprskových ploutví, již jasně liší v tělesných vlastnostech a také ztratili mnoho původních rysů, které se vracejí ke svému společnému původu s jinými bazálními skupinami obratlovců . Jak ploutve raného paprsku, tak rané ploutve svalu jsou aktivní predátoři a ploutve svalu jsou dominantní sladkovodní ryby během středního devonu. První suchozemští obratlovci (Tetrapoda) se z nich vynořili v průběhu svrchního devonu , o čemž svědčí přechodné formy jako Eusthenopteron , Panderichthys a Tiktaalik . V průběhu vyhynutí na konci permu je počet druhů ploutví svalů značně snížen. Zatímco tetrapody v mezozoické éře opět vzkvétaly, jejich muskuloskeletální příbuzní podobní rybám zůstávali relativně chudými druhy a na konci křídy úplně zmizeli z fosilních záznamů. Teprve v 19. století bylo objeveno šest druhů plic žijících dnes a v roce 1938 coelacanth komorský ( Latimeria chalumnae ) jako „ živé fosilie “.

Flösselhechte (Polypteriformes) jsou nejoriginálnější taxon paprsku ploutve žijící dnes. Nejstarší fosílie pocházejí z rané svrchní křídy, ale historie této skupiny musí sahat přinejmenším až do karbonu , kde žili zástupci jejich sesterské skupiny, Guildayichthyids , kteří jsou známí pouze z fosilií . Jak Guildayichthyiden, tak Flösselike, které jsou souhrnně označovány jako Cladistia , zjevně nikdy nebyly nijak zvlášť druhově bohaté.

Naproti tomu chrupavčité organoidy (Chondrostei) prošly rychlým zářením v uhlíku. Skupinou této první velké evoluční vlny známé pouze z fosilií jsou Palaeonisciformes . Jedním z nich je nejčastější ryby v měděném břidlic ze v sérii Zechstein , v permu rockové pořadí ve střední Evropě, Palaeoniscus freilebeni . Zástupci čeledi Redfieldiidae jsou typičtí pro triasovo-jurské sladkovodní ložiska newarkské superskupiny , což je řada hornin na východním okraji Severní Ameriky, která souvisí s formováním Atlantiku. Jeseter-like (Acipenseriformes) jsou stále žijí zástupci chrupavčitých organoids. Je známo, že jsou zkamenělé pouze z dolní jury, ale nedávno byl zaznamenán objev raného permu jesetera z Číny ( Eochondrosteus sinensis ).

Od konce triasu dochází u chrupavčitých organoidů k úpadku, možná mimo jiné. vyvolané rostoucí konkurencí zástupců bazálních neopterií (Neopterygii), které se během triasu rychle vyvinuly. Přeživší této druhé evoluční vlny paprskových ploutví jsou severoameričtí a středoameričtí kostnatci (Lepisosteidae) a severoameričtí plešatí nebo mudlíci ( Amia calva ), které jsou spolu se svými vyhynulými příbuznými označovány jako kostní organoidy (Holostei) který skončil až na konci křídy. Dva zástupci eocénu , Cyclurus kehreri a Atractosteus strausi , kteří úzce souvisí s dnes žijícími druhy holosteerů , patří mezi nejběžnější fosilie obratlovců ve slavné jámě Messel .

Následující kladogram ukazuje vztah bazálních taxonů posledních kostnatých ryb. Počet druhů žijících dnes je uveden v závorkách.

Dapedium z Lias vom Holzmaden , fosilní zástupce druhé evoluční vlny paprskových ploutví

Leptolepides sprattiformis , bazální Teleoste z Horní Jury, je jednou z nejčastějších ryb solnhofenského vápence

Halec microlepsis , moderní Teleosteer z horní křídy Libanonu

Již v pozdním triasu asi před 220 miliony let se ve fosilním záznamu poprvé objevují zástupci skutečné kostnaté ryby (Teleostei). Teleosteer vyniká mimo jiné. charakterizovaná skutečností, že již nemají silně mineralizované šupiny, což ukazuje fosilní záznam tím, že pouze vnitřní kostra těchto zástupců byla předána jako fosilie. Mezi bazální teleosty patří také Leedsichthys problematicus z Jury , největší kostnaté ryby v historii Země, která mohla dosáhnout délky až 25 metrů. Všechny tyto bazální linie však před koncem křídy vymřely . To by zase mohlo souviset se skutečností, že Teleosteer v Horní Juře, a zejména v průběhu křídy, zažil další evoluční vzestup, během kterého se objevily téměř všechny moderní velké skupiny. Je pravděpodobné, že tito modernější zástupci stále více konkurovali časným Teleostům. Ve svrchní křídě a v důsledku masového vyhynutí na křídově-třetihorní hranici , zejména v dolní třetihorě , proběhla poslední velká fáze rychlého evolučního štěpení mezi teleosty, které jsou v zásadě příbuzní okouna (Percomorphaceae) a dotyčný Ostariophysi (kapr, sumec a příbuzní). Tyto dvě skupiny jsou dnes nejvíce druhově nejbohatší (příbuzní okouna: přibližně 14 000 druhů, Ostariophysi: přibližně 6000 druhů, z toho dvě třetiny všech druhů sladkovodních ryb).

Pouze 57% všech rodin kostnatých ryb žijících dnes je zastoupeno ve fosilním záznamu. Téměř 70 rodin zemřelo.

Úspěch pravé kostnaté ryby je z velké části založen na přizpůsobení se životu na otevřené vodě. V průběhu vývoje kostnatých ryb existuje tendence snižovat počet obratlů, což činí tělo ryby tužším a aerodynamičtějším. Další příčinou může být vylepšená kinetika lebky ve srovnání s bazálnějšími kostnatými rybami , spojená s vývojem vysoce vyvinutého čelistního aparátu . Ten umožňuje predátorům efektivněji lovit pomocí přísavek , ale také tvoří základ pro vývoj velmi zvláštních forem výživy, jako je B. pasoucí se na růstu skal a korálových útesů . Teleosteer dnes představuje největší část druhů ryb s více než 40 objednávkami a více než 400 rodinami .

Některé taxony reálného kostnaté ryby, jako je ústí hlavně ryby (Stomiiformes) se ještěrka ryby příbuzní (Aulopiformes) a lucerna ryb příbuzní (Myctophiformes) přizpůsoben k životu v hlubokém moři .

Cladogram pro vnitřní systematiku skutečných kostnatých ryb (Teleostei) podle Betancur-R. et al. (2016):

Vývoj a fylogenetický vztah mezi druhy, rody a rodinami příbuzných okouna říčního (Percomorphaceae) jsou stále do značné míry nevysvětlitelné. Hojnost téměř 15 000 druhů ztěžuje přesný výzkum.

Přehled všech řádů a čeledí najdete pod systematikou kostnatých ryb .

Kostnaté ryby a suchozemští obratlovci

Plicník africký ( Protopterus annectens )

Z pohledu na kladistické systému se suchozemských obratlovců (Tetrapoda) rovněž patří do kostnaté ryby i. w.S. Bez nich jsou kostnaté ryby takzvaným parafyletickým taxonem, což znamená, že nezahrnují všechny potomky společného předka kostnatých ryb - právě proto, že k těmto potomkům patří suchozemští obratlovci. Například plicní ryby a coelacanth jsou více spjaty se suchozemskými obratlovci než s jinými skupinami ryb. Proto kladistický systém odmítá taxonové kostnaté ryby bez suchozemských obratlovců. Aby se zabránilo záměně s parafyletickými Osteichthyes, zavedli někteří kladovníci pro taxon, který zahrnuje také suchozemské obratlovce, nová jména Osteognathostomata ( ústa čelistní kosti), Neognathostomata (nová čelist čelistní ) a Euteleostomi .

Poznámky

1. ↑ Použití termínu „chondrostei“ není v odborné literatuře jednotné. Na jedné straně, stejně jako v tomto článku, představuje větší skupinu původních paprskových ploutví, na druhé straně se používá pouze pro jesetery a jejich nejbližší fosilní příbuzné.
2. ↑ Holosteer byl nedávno považován za parafyletický. V novějších analýzách vztahů však opět tvoří monophylum.

literatura

• Robert L. Carroll: Paleontologie a evoluce obratlovců. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6 .
• Rudie H. Kuiter , Helmut Debelius : Atlas mořských ryb. Kosmos-Verlag, 2006, ISBN 3-440-09562-2 .
• Kurt Fiedler: Učebnice speciální zoologie, svazek II, část 2: Ryby. Gustav Fischer Verlag, Jena 1991, ISBN 3-334-00338-8 .
• Karl Albert Frickhinger: Fosílie Atlas ryb. Mergus-Verlag, Melle 1999, ISBN 3-88244-018-X .
• Hans-Eckard Gruner, Horst Füller, Kurt Günther: zvířecí říše Urania, ryby, obojživelníci, plazi. (7 svazků), Urania-Verlag, 1991, ISBN 3-332-00376-3 .
• Juraj Holčík: Sladkovodní ryby v Evropě. Svazek 1 / II, AULA-Verlag, Wiesbaden 1989, ISBN 3-89104-431-3 .
• Oskar Kuhn: Pravěká ryba a ryby. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg 1967.
• Joseph S. Nelson : Ryby světa. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
• Günther Sterba : Sladkovodní ryby na světě. 2. vydání. Urania, Leipzig / Jena / Berlin 1990, ISBN 3-332-00109-4 .
• Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal, zoologická stáž , Kapithel Osteichthyes; Akademické nakladatelství Spectrum; 26. vydání; ISBN 978-3-8274-1998-9 .

webové odkazy

Individuální důkazy

1. ^ ^{A b} Hans-Peter Schultze: Gnathostomata, Kiefermäuler. Ve Wilfriedovi Westheideovi, Reinhard Rieger (ed.): Speciální zoologie. Část 2: obratlovci nebo lebky. 2. vydání. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-8274-2039-8 , str. 211-215.
2. ↑ ^{a b} Michael J. Benton : Paleontologie obratlovců. Překlad 3. anglického vydání (Překladatel: Hans-Ulrich Pfretzschner). Nakladatelství Dr. Friedrich Arrow. Mnichov 2007. 472 stran. ISBN 978-3-89937-072-0 .
3. ↑ WDR.de: Sascha Ott: Chatty jako ryba - pod vodou hraje akustická komunikace neuvěřitelně velkou roli. S. 7, (PDF 110 kB), Leonardo - věda a další. 29. ledna 2010.
4. ^ David J. Randall, Roger Eckert, Warren Burggren, Kathleen francouzsky: Tierphysiologie. 4. vydání. Thieme, 2002, ISBN 3-13-664004-7 , s. 282.
5. ^ Státní ústav pro kvalitu škol a pedagogický výzkum: Základy biofyziky . BRIGG Pädagogik Verlag, Mnichov 2009, ISBN 978-3-87101-640-0 , s. 13-14 . 
6. ^ Jan-Peter Hildebrandt, Horst Beckmann, Uwe Homberg: Penzlin - učebnice fyziologie zvířat . 8. vydání. Springer Spectrum, Berlin / Heidelberg 2015, ISBN 978-3-642-55369-1 , s. 673 . 
7. ^ Andreas Sebastian Reimann: Anatomicko-makroskopické vyšetřování rybích očí. Interaktivní průvodce výrobou a fotografováním očních přípravků jako základ pro oftalmologii ryb. Disertační práce. Veterinary Faculty of the Ludwig Maximilians University in Munich, 2015, urn : nbn: de: bvb: 19-180417 , pp. 3–18.
8. ^ Quentin Bone, Richard H. Moore: Biologie ryb. 3. Vydání. Taylor & Francis, 2008, ISBN 978-0-415-37562-7 , s. 313 f.
9. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal - zoologická stáž. 26. vydání. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-8274-1998-9 , s. 353 f.
10. ↑ ^{a b} Zhu Min, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming: Nejstarší kloubový osteichthyan odhaluje mozaikové postavy gnathostome . In: Příroda . páska 458 , 2009, s. 469-474 , doi : 10,1038 / nature07855 . 
11. ^ Hector Botella, Henning Blom, Markus Dorka, Per Erik Ahlberg, Philippe Janvier: Čelisti a zuby prvních kostnatých ryb . In: Příroda . páska 448 , 2007, s. 583-586 , doi : 10,1038 / nature05989 . 
12. ^ Richard Lund: Nový aktinopterygický řád Guildayichthyiformes ze spodního karbonu v Montaně (USA) In: Geodiversitas. 22, č. 2, 2000, str. 171-206, sciencepress.mnhn.fr .
13. ^ Lu Liwu, Li Daqing, Yang Liangfeng: Poznámky k objevu permských Acipenseriformes v Číně . In: Čínský vědecký bulletin . páska 50 , č. 12 , 2005, s. 1279-1280 , doi : 10,1007 / BF03183706 . 
14. ^ Elizabeth C. Sibert, Richard D. Norris. Nový věk ryb iniciovaný masovým vyhynutím křídy - paleogenu. In: Sborník Národní akademie věd. Vol.112, No. 28, 2015, pp. 8537-8542, doi: 10,1073 / pnas.1504985112 .
15. ^ G. David Johnson, EO Wiley: Percomorpha. Webový projekt Tree of Life (vydání z 9. ledna 2007).
16. ^ R. Betancur-R., E. Wiley, N. Bailly, A. Acero, M. Miya, G. Lecointre, G. Ortí: Fylogenetická klasifikace kostnatých ryb - verze 4 (2016)