Příbuzní okouna
Příbuzní okouna | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Různí příbuzní okouna z rodin skaláry a kanice (nahoře), papoušci a cichlidy (uprostřed), gobie a makrela (níže). | ||||||||||||
Systematika | ||||||||||||
| ||||||||||||
Odborný název | ||||||||||||
Percomorphaceae | ||||||||||||
Rosen , 1973 |
Tyto okoun příbuzní (Percomorpha, také Percomorphacea nebo Percomorphaceae) jsou systematicky velká skupina kostnaté ryby (Osteichthyes) a hlavní skupině ostnaté ryby (Acanthopterygii). Zahrnují přibližně třetinu sladkovodních ryb a přibližně 72% druhů ryb vyskytujících se v moři, celkem přibližně 17435 druhů ryb ve zhruba 265 rodinách . To je více než 50% všech druhů ryb. Toto velké množství ztěžuje výzkum přesných vztahů, a proto jsou Percomorpha (ceae) považovány za velmi obtížné diagnostikovat .
Systematika
Externí systém
Následující kladogram ukazuje polohu příbuzných okounů podle nejnovějších fylogenetických studií R. Betancur-R. a kol .:
Neoteleostei |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Vnitřní systematika podle Nelsona
Americký ichtyolog Joseph S. Nelson uvedl ve svém standardním práci na rybách systematika ryb of the World - na rozdíl od pěticípých hvězd (Mugiliformes) a earfish příbuznými (Atherinomorpha) - následujících řádech Percomorpha:
- Thornfish (Stephanoberyciformes)
- Slizovité hlavy (Beryciformes)
- Petersfisch (Zeiformes)
- Sticklebacks (Gasterosteiformes)
- Gill štěrbinové úhoři (Synbranchiformes)
- Obrněné tváře (Scorpaeniformes)
- Okoun podobný (Perciformes)
- Platýs velký (Pleuronectiformes)
- Příbuzní rodu Puffer (Tetraodontiformes)
Na synapomorphies ze v Percomorpha ( sensu Nelson (2006)), patří:
- Tyčovitá spojovací chrupavka mezi prvním epibranchiálním a druhým faryngobranchiálním (části kostry žábry). Absence chrupavky v některých skupinách Percomorpha je považována za sekundární rys. Podobná chrupavka u některých ryb lucerny (Myctophidae), velkých ryb (Melamphaidae) a slizovité hlavy (Beryciformes) není homologní s chrupavkou Percomorpha.
- V kostře ocasní ploutve je (při pohlavní dospělosti) pouze jedno (jasné) středoevropské vertebrální centrum (u všech nižších skupin ryb, u některých druhů však alespoň dvě).
- Počet hypuralií je maximálně pět (tuto charakteristiku lze také nalézt nezávisle na sobě u velkých ryb (Melamphaidae), slizových hlav (Berycidae), vojáckých a husarských ryb (Holocentridae), stříbrných hlav (Diretmidae) a ryb Johns like (Zeiformes)). Také žába ryby (Batrachoidiformes), anglerfish (Lophiiformes) a Ophidiiformes (Ophidiiformes) (který byl dříve všechny paracanthopterygii zobrazena) mají pět nebo méně Hypuralia. Problém byl zmařen „zvednutím“ těchto tří řádů na Percomorpha, které bylo rovněž pokryto molekulárně biologickými studiemi.
- Pánevní ploutve nikdy nemají více než pět měkkých paprsků. (K tomuto počtu existuje „tendence“ u všech Acanthomorpha .) Sekundárně se vyšší počet může vyskytnout opět v ojedinělých případech, například u Solenostomus ( pipefish ), některých zubatých ryb (Cyprinodontoidea) a platýsů (Pleuronectiformes).
- Navíc většina Percomorpha má vysoce vyvinuté hřebenové váhy (ctenoidní váhy). Tato charakteristika je nepřítomný ve střevní ryb, jako je, frogfish se ucho-ryby příbuzní (Atherinomorpha) se stickleback podobné (Gasterosteiformes) se žábry štěrbinová hala podobné (Synbranchiformes), na armfinch, na potahující-ryby příbuzné ( Tetraodontiformes) a mnoho podobných okounů. V taxonech pod percomorpha nejsou žádné vysoce vyvinuté hřebenové šupiny (s periodickými změnami zubů) (viz Gonorynchus ).
- Neexistují žádné volné radiální pánevní ploutve (v embryu se stále mohou objevit základy, ale brzy splývají s radiačními bázemi).
- „Horní žebra“ (epineuralia, kosti ) leží se svou distální části v horizontální přepážkou (to znamená, že palubní mezi hrudní a břišní svaly trupu); dvě nejpřednější epineuralie vznikají výše (z těl obratlů) než ostatní. Podobnou situaci lze pozorovat iu okouna pirátského ( Aphredoderus sayanus ), některých janovců a beryciformních šišek ( Monocentrus ). (Kostní morfologie je stále ve vývoji.)
- Ocasní ploutve je podpořena sedmnácti hlavních ocasní ploutví paprsků v I, 8,7, I vzor. (Před těmito 17 hlavními paprsky jsou často takzvané předzáření, která jsou také založena na řadách spojovacích šupin a slouží k vyztužení caudalis.) Evoluční snížení počtu je běžné, ale jeho nárůst je vzácný. St. Peter's like also have 15 caudal fin soft paprsků ( konvergence ).
Moderní interní systém
Různé kladistické studie však ukázaly, že některé řády dříve parafyletických Paracanthopterygii , stejně jako parmice a příbuzní uší, musí být přiřazeny příbuzným okounů. V návrhu nové systematiky kostnatých ryb zveřejněném v roce 2013 jsou integrovány do Percomorphaceae, což je činí monofyletickými , a Percomorphaceae jsou dále rozděleny do devíti dobře podporovaných monofyletických skupin („série“) nad hierarchií (zobrazeno tučně níže). Doposud však početné rodiny nemohly být přiděleny k žádnému řádu v rámci těchto velkých skupin. Zahrnutí některých rodin stále spravovaných v samostatných objednávkách u Betancur-R a kolegů z doktorských ryb je zde reprodukováno po revizi skupiny australskými ichtyology Anthony Gill a Jeffrey M. Leis.
- Dělení okoun příbuzní (Percomorphaceae)
- Série Ophidiaria
- Objednat vnitřnosti (Ophidiiformes)
- Série Batrachoidaria
- Objednat frogfish (Batrachoidiformes)
- Gobiaria série
- Objednat Kurtiformes (
- Objednat goby (Gobiiformes)
- Série Ophidiaria
- Série Syngnatharia
- Objednat pipefish (Syngnathiformes)
- Série Pelagiaria
- Objednat Scombriformes ( makrela a tuňák (Scombridae) a příbuzní)
- Série Anabantaria
- Objednat si žaberní štěrbiny (Synbranchiformes)
- Objednat lezení podobné rybám (Anabantiformes)
- Série Carangaria
- Řád Carangiformes ( příbuzní makrel , mečounů , platýsů atd.)
- Série stiassnyiformes ( tilapie podobné (Cichliformes) Ährenfisch Související (Atherinomorphae), parmice (Mugiliformes) blennioidei (Blennioidei) a další)
- Série eupercaria
-
Incertae sedis (rodiny tradičně přiřazené k "Perciformes")
- Okoun říční (Callanthiidae)
- Centrogenyidae
- Sloupce okoun (Dinopercidae)
- Emmelichthyidae
- Torpédový okoun (Malacanthidae)
- Cihlový okoun (Latilidae)
- Čepele ploutví (Monodactylidae)
- Mořský vlk (Moronidae)
- Sillaginidae
- Umberfish ( Sciaenidae )
- Objednat Mojarras (Gerreiformes)
- Objednat pozorování oblohy (Uranoscopiformes)
- Objednat pyskoun (Labriformes)
- Objednat acanthuroidei (Acanthuriformes)
- Objednat Lutjaniformes ( sladké hlodavci a chrochtání (Haemulidae) a kanic (Lutjanidae))
- Objednat pražmu (Spariformes)
- Objednat Priacanthiformes ( stuhy ryby (Cepolidae) a okouna velká (Priacanthidae))
- Objednat si tuleň obecný (Lophiiformes)
- Objednat puffer ryby (Tetraodontiformes)
- Objednat Pempheriformes nebo Acropomatiformes ( skleněné nebo sekerové ryby (Pempheridae) a příbuzné)
- Objednat podobné hvězdice (Centrarchiformes)
- Objednat jako okoun (Perciformes)
-
Incertae sedis (rodiny tradičně přiřazené k "Perciformes")
Fylogeneze příbuzných okouna | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Kmenová historie
Mnoho nedávných rodin příbuzných okounů se objevuje ve fosilním záznamu v eocénu . Zejména v severotalianské formaci Monte Bolca , která vznikla z ložisek Tethys , existuje mnoho fosilií ryb souvisejících s okouny. Časnými příbuznými okouna, které byly studovány velmi dobře, jsou Mioplosus a Priscacara ze severoamerického souvrství Green River , stejně jako Amphiperca a Palaeoperca z jámy Messel . Představitelé té doby se nijak výrazně neliší od dnešního vzhledu, z čehož lze usoudit, že příbuzní okouna prošli fází zrychleného vývoje ve svrchní křídě a na počátku třetihor . Pravděpodobně pocházejí z forem svrchní křídy, které připomínaly beryciformy , a svou vysokou rozmanitost vyvinuli za pouhých 20 milionů let.
literatura
- Joseph S. Nelson : Ryby světa. 4. vydání. John Wiley & Sons, Hoboken NJ et al. 2006, ISBN 0-471-25031-7 .
Individuální důkazy
- ^ EO Wiley & G. David Johnson (2010)
- ↑ a b c Ricardo Betancur-R, Edward O. Wiley, Gloria Arratia, Arturo Acero, Nicolas Bailly, Masaki Miya, Guillaume Lecointre a Guillermo Ortí: Fylogenetická klasifikace kostnatých ryb . BMC Evolutionary Biology, řada BMC - červenec 2017, DOI: 10.1186 / s12862-017-0958-3
- ^ Elizabeth Christina Miller, Kenji T. Hayashi, Dongyuan Song, John J. Wiens. Vysvětlení nejbohatšího bodu biologické rozmanitosti oceánu a globálních vzorů rozmanitosti ryb. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2018; 285 (1888): 20181314 DOI: 10.1098 / rspb.2018.1314
- ↑ a b Anthony Gill & Jeffrey M. Leis (2019): Fylogenetická poloha rybích rodů Lobotes, Datnioides a Hapalogenys s přehodnocením acanthuriformního složení a vztahů založených na morfologii dospělých a larev. Zootaxa, 4680 (1): 1-81. DOI: 10.11646 / zootaxa.4680.1.1
- ↑ Eupercaria na Fishbase.org (anglicky)
- ^ Hughes, LC, Ortí, G., Huang, Y., Sun, Y., Baldwin, CC, Thompson, AW, Arcila, D., Betancur-R., D., Li, C., Becker, L. , Bellora, N., Zhao, X., Li, X., Wang, M., Fang, C., Xie, B., Zhou, Z., Huang, H., Chen, S., Venkatesh, B. & Shi, Q. (2018): Komplexní fylogeneze paprskovitých ryb (Actinopterygii) na základě transkriptomických a genomických údajů. Sborník Národní akademie věd, 115 (24) 6249-6254. doi: 10,1073 / pnas.1719358115