Pásovci

Pásovci
Pásovec devítipásý (Dasypus novemcinctus)

Devět-pruhovaný pásovec ( Dasypus novemcinctus )

Systematika
bez hodnosti: Synapsidy (Synapsida)
Třída : Savci (Mammalia)
Podtřída : Vyšší savci (Eutheria)
Nadřízený : Subkloubová zvířata (Xenarthra)
Objednávka : Obrněné postranice (Cingulata)
bez hodnosti: Pásovci
Odborný název
Dasypoda
Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)

Tyto pásovci (Dasypoda) tvoří pouze přežívající skupinu savců obrněných sekundárních zvířat (cingulata). Dnes jsou rozděleni do dvou čeledí s celkem asi 20 aktuálně se vyskytujícími druhy a je známo mnoho dalších vyhynulých zástupců. Skupina je distribuována po jihoamerickém kontinentu a jihovýchodních částech Severní Ameriky ; velká část dnešních druhů je soustředěna ve střední a severní části Jižní Ameriky.

Pásovci jsou jedinou známou skupinou savců, kteří dnes mají kostěný vnější plášť. Tyto luskounovití obrněné s kostěnými šupinami byly dříve mylně považovány za úzce související s nimi. Pásovci se zdají být do značné míry osamělí a v různé míře žijí pod zemí v zemních pracích, přičemž jsou přizpůsobeni tomuto hrabavému způsobu života několika kosterními úpravami. Jako hlavní potrava se konzumuje široká škála hmyzu , ale některé druhy konzumují také rostlinnou potravu nebo jedí menší obratlovce . Zvyky pásovce nebyly ve všech případech dobře studovány, zvláště pokud jde o reprodukci.

Část masa lidé používají jako potravinový zdroj a některé části kostry se také používají místně jako řemeslné suroviny. Některé druhy jsou považovány za obtěžování půdy kvůli jejich činnosti hloubení půdy. Pásovci se v Evropě poprvé stali známými na počátku 16. století; první dnes uznávaný popis skupiny Dasypoda pochází z let 1885/1886.

Fylogenetický vývoj dokumentován pomocí fosilních nálezů , je možné vysledovat až do Paleocene , před více než 56 miliony let. Aktuálně existující druhy se však objevily poměrně pozdě. Nejbližšími příbuznými pásovců jsou mravenečníci a lenochodi . Všechny tři skupiny mají na páteři speciální kosterní útvary, které jim společně umožňují vytvořit nadřazený řád sekundárních kloubových zvířat (Xenarthra), jedné ze čtyř hlavních linií vyšších savců .

anatomie

Habitus

Pásek jícnu ( Chlamyphorus truncatus )

Pásovci jsou převážně malí až vzácně středně velcí savci s délkou kmene hlavy 11 až 100 cm. Kromě toho existuje ocas, který, s výjimkou pásovců ( Tolypeutes ) a krtka pásu, často tvoří přibližně polovinu délky těla, ale někdy je výrazně delší. Hmotnost se velmi liší, podobně jako velikost těla a pohybuje se od 100 g u jícnu ( Chlamyphorus truncatus ) po 45 kg u pásovce obrovského ( Priodontes giganteus ). Vyhynulí pásovci by se také mohli značně zvětšit a s Macroeuphractus , který vážil mezi 90 a 120 kg, dosáhl hmotnosti dnešních menších domácích prasat . Velká část známých druhů zůstala ve variabilitě velikosti nedávných zástupců.

Hlava má úzkou, zužující se tvar, uši vyčnívají směrem vzhůru, jako myš, oči jsou velmi malé. U některých druhů je čenich prodloužený jako trubice. Na horní straně je hlava pokryta kostními ploténkami, které tvoří brnění hlavy. Charakteristický je obvykle silně klenutý zadní pancíř , který pokrývá téměř celý povrch těla zvířat. Přední a zadní tělo je často příliš tuhé zadní štíty srostlé (ramenní a břišní deska, nazývaná také Buckler ), nachází se mezi nimi různý počet otevřených na břišní stranu, příčné prstence, pásy nebo pásy, po kterých skupina své Bylo přijato německé triviální jméno . Spojení s překrývajícími se kožními záhyby zajišťují vysokou pružnost brnění v oblasti vazů. U většiny druhů je špičatý ocas také obklopen prsteny kostí. Na druhou stranu na žaludku není brnění, ale někdy existují jednotlivé kostní destičky. Chlup na těle není vyvinut u všech druhů, pokud je přítomen, raší ve štětinatých vlasech ze zadních štítů nebo po stranách těla a je vlně blízko břicha.

Krátké nohy mají vždy pět prstů vzadu, ale čtyři až pět, zřídka také tři prsty vpředu, které mají silně zakřivené drápy , přičemž zadní končetiny jsou u všech druhů výrazně menší než u předních. Drápy na středních prstech předních tlap obrovského pásovce drží až 20 cm na délku, což je rekord v největších drápech v celé dnešní říši zvířat.

Vlastnosti lebky a zubů

Lebka pásovce šestipásého ( Euphractus sexcinctus )

Různé druhy pásovce mají různé tvary lebky, které většinou odrážejí dietu. Druhy, které se živí převážně hmyzem, mají obvykle lehčí lebku a spodní čelist s méně vyvinutými body připevnění svalu. Avšak ti, kteří žijí převážně jako všežravci a v některých případech také jedí rostliny, se vyznačují masivnějšími lebkami s jasně vyvinutými žvýkacími svaly. Pásovci mají kromě obecné struktury lebky savců ještě dvě anatomické zvláštnosti. V přední oblasti nosní dutiny dochází ke kostnímu útvaru známému jako septomaxilla (os nariale), který se jinak tvoří pouze u savců a plazů, kteří jsou historicky starší . Funkce této kosti u pásovců je do značné míry neznámá; pravděpodobně se používá k zavírání nosních dírek při kopání, aby nebyl vdechován prach. Mnoho, ale ne všichni, pásovec druhy mají k bubínku prsten na zvukovodu namísto bubínku močového měchýře .

Lebka pásovce hnědě štětinatá ( Chaetophractus villosus )

U mnoha druhů je spodní čelist většinou dlouhá, úzká a postavená nízko na kostním těle. Pozoruhodná je nepříliš osifikovaná symfýza, která spojuje obě poloviny dolní čelisti v přední oblasti. Ve stavbě zubů existují také rozdíly ve stravě, malé zuby u hmyzožravců a velké zuby u všežravců. Zuby se navíc liší od zubů jiných savců: mají homodontický tvar, nevytvářejí se řezáky ani špičáky ani premoláry.Celá sada zubů se skládá z jednoduchých zubních útvarů připomínajících tužku připomínajících stoličky . Ty nemají žádnou zubní sklovinu - pouze pásovci s dlouhým nosem ( Dasypus ) a některé vyhynulé druhy mají velmi tenkou vrstvu zubní skloviny, která se velmi rychle žvýká - a skládají se téměř výhradně z dentinu , hlavně ortodentinu , nejtvrdší složky dentin. Některé druhy mají místo zubní skloviny velmi tenkou vnější vrstvu zubního cementu , což je případ pásovce obrovského nebo pásovce trpasličího ( Zaedyus pichiy ). Počet zubů se liší od druhu k druhu a často v rámci druhu a pohybuje se od 7 do 25 na čelistní oblouk. Zuby obvykle rostou po celý život, pouze u pásovců s dlouhým nosem byla prokázána změna zubů z mléčného na stálý chrup. To může někdy probíhat velmi pozdě, někdy až v dospělosti a zjevně se liší od člověka k člověku.

Zbroj

Schematické znázornění brnění pásovce se jmény jednotlivých prvků
Brnění pásovce, zde vyhynulá forma Eutatus

Vytvořením vnějšího, kostnaté neprůstřelné vesty, která se týká hlavy (head štít) a zadní strana (krunýře) a, s výjimkou bare- sledoval pásovci ( Cabassous ), také ocas (ocasní Armour) a části nohy, je mezi savci jedinečný a dává pásovcům a To dává jejich vyhynulým příbuzným zvláštní postavení v této třídě zvířat. Skládá se z kostních destiček zvaných osteodermy , které se tvoří v kůži . Jsou uspořádány v řadách jak na zadním pancíři, tak na ocase. Počet skořápkových osteodermů se liší v závislosti na druhu. U sférických pásovců je to přes 660, u trpasličího pásovce kolem 950 a u štětinatých ( Chaetophractus ) přes 1040. Osteodermy jsou pokryty štíty rohů, které jsou uspořádány dvěma různými způsoby: na jedné straně kryty štítu rohu několik, někdy až čtyři sousední osteodermy současně, na druhé straně pouze jeden nebo maximálně dva. První varianta je považována za poměrně primitivní pro pásovce a je téměř výhradně vyvinuta pouze u pásovců s dlouhým nosem, druhá platí pro většinu ostatních druhů.

Osteodermy tuhých částí zadního pancíře mají často čtvercový, čtyř- až polygonální tvar. Na druhé straně mají obvykle na pohyblivých popruzích protáhlý a obdélníkový tvar a na předním konci mají kloubový povrch, který je spojuje s odpovídajícím prvkem sousední řady. Jediný osteoderm pohyblivého vazu tak leží pod protějškem předchozí řady s povrchem kloubu a pokrývá příslušný povrch kloubu následující kostní destičky v zadní části. Povrch osteodermu je obvykle zdoben. Tato povrchová kresba obvykle obsahuje větší centrální vzor, ​​kolem kterého jsou soustředně nebo bočně uspořádány menší vzory. Tvar a povrchová úprava kostních destiček se mezi druhy liší, takže oba znaky mají taxonomickou hodnotu. Rohové štíty mají většinou kulatý tvar a překrývají kostní destičky. U pásovců s dlouhým nosem, jejichž nadržené štíty pokrývají několik osteodermů, někdy vzniká na ramenních a pánevních štítech nepravidelný vzor, ​​zatímco u ostatních pásovců se lineární struktura brnění opakuje.

Kostní destičky jsou v příčném řezu vícevrstvé, s pevnou vrstvou kosti nad i pod a uvnitř s měkčím materiálem, ve kterém jsou dutiny pro potní a mazové žlázy i kostní dřeň a u chlupatých druhů také pro vlasové folikuly. Obecně mají jednotlivé dutiny svůj vlastní charakter, v závislosti na jejich funkci, a lze je tedy relativně spolehlivě přiřadit i u fosilních forem. Takové vlasové folikuly jsou většinou prodloužené a jsou seskupeny na okraji osteodermu, žlázy mají často sférický tvar a sedí uprostřed, zatímco ty pro kostní dřeň obvykle nemají žádný povrchový otvor. Kostnatá látka je tvořena tvrdým, silně mineralizovaným materiálem a vláknitými strukturami bohatými na kolagen ( Sharpeyova vlákna ), které dodávají jednotlivým kostním destičkám vysoký stupeň pružnosti. Uvnitř je brnění podepřeno většinou 11 páry velmi širokých žeber.

Vytváření skořápky začíná ve fetální fázi v děloze. Novorozenci však mají měkkou, koženou skořápku, která postupně ztvrdne osifikací dermis . Typické jsou podle druhu různě tvarované polygonální až kulaté kostní destičky, na kterých rohové destičky sedí a třídí se na pevné pancéřové části a pásy. Kalení nádrže probíhá různě v závislosti na druhu během růstu mládí, což je interpretováno jako přizpůsobení příslušným podmínkám prostředí.

Zda byl tank vytvořen jako ochrana před predátory, není zcela vědecky objasněno. Dobře však chrání před trnitou vegetací suché krajiny, ve které žije mnoho druhů pásovců. Současně snižuje napadení vnějšími parazity .

Kostra těla

Kostra pásovce obrovského ( Priodontes maximus )

Zvláštní kosterní rysy, které se liší od ostatních savců, se nacházejí především v oblasti páteře . Takzvané xenartrické klouby (sekundární klouby), které daly rodiči Xenarthrovi jméno, se tvoří hlavně na zadních hrudních obratlích a bederních obratlích. Tyto další klouby se nacházejí na laterálních procesech obratlů a spojují předchozí s následujícím (přesněji akcesorický proces s transversus a mammillary ), ale jejich funkce je do značné míry nejasná. Kloubní povrchy kaudálních obratlů jsou také dobře vyvinuté a hluboko se prolínají, což pásovcům umožňuje používat ocas jako oporu při vztyčení na zadních nohách. V oblasti krční páteře dochází u některých druhů k srůstům zadní krční s předními hrudními obratli, které se označují jako postcervikální kost a s největší pravděpodobností souvisí s norovým způsobem života zvířat. Pásovci mají navíc v průměru pouze 11 hrudních obratlů a obvykle mezi 3 a 4 bederními obratli, což je výrazně méně než u jejich nejbližších příbuzných, mravenečníků a lenochodů, a zejména v případě nižšího počtu bederních obratlů, poskytuje zádům větší stabilitu při narovnávání. Takové snížení počtu všech obratlů ve srovnání s blízce příbuznými skupinami se také zdá být typické pro obratlovce s brněním , protože totéž bylo prokázáno u želv a některých vyhynulých parareptilů s tvorbou pancíře.

Zbytek muskuloskeletálního systému také vykazuje určité zvláštnosti. Silné přední nohy s velkými drápy jsou vynikající adaptací na způsob kopání. Na kostní struktuře je to patrné zejména na ulně , proximální (= u kmene) artikulární proces ( olecranon ) je velmi výrazný; jeho délka tvoří mezi 37 (pásovec obrovský) a 54% (mol opasku) z celkové délky kosti. Procento olecranonu na ulně je tím větší, čím více jsou jednotlivé druhy přizpůsobeny norovému způsobu života. Proximální i distální (= distální konec humeru ) pažní kosti také vykazují posily v hrabavých druzích, které slouží k vložení odpovídajícího svalstva.

Zadní končetiny naopak nejsou příliš silné, což je dáno tím, že neslouží ke kopání, ale primárně k lokomoci při hledání potravy. Větší válec hrbolek (velkého trochanteru) ze stehenní kosti je umístěn přibližně v úrovni hlavy stehenní kosti, který podporuje rozšíření nohy v kyčelním kloubu. Stává se to mimo jiné v norách při drápání do země, když je zvíře napadeno predátorem. Kromě velkých a malých pahorků (trochanter menší) má stehenní kost typicky ještě třetí návrší (trochanter tertius); druhý se pravidelně nevyskytuje u savců, ale je charakteristickým znakem sekundárních artikulárních zvířat. U druhů pásovce s vyšší tělesnou hmotností je tertius trochanter dále distálně (směrem ke kolennímu kloubu) než u těch s méně.

Vnitřní orgány a smyslové výkony

Požití potravy probíhá pomocí dlouhého, extenzivně prodlužovacího jazyka, který má u většiny zkoumaných druhů pásovce také povrch zdrsněný houbami, kruhovitými nebo nitkovitými papilami. Trávení je podporována s obsahem kyseliny sialové slin, který je vytvořen ve třech různých hlavních skupin slinných žláz (ušní, sublingválního a dolních slinných žláz ). Velká část rozpadu potravy probíhá v žaludku , jehož pylorus je silně osvalený . Žaludek je většinou pytlovitý a jednoduchý, ale u některých druhů pásovců , jako je například pásovec jižní se sedmipásmovým, vypadá při vtažení téměř bilobed. Navíc je u pásovce devítipásého poměrně velký a může měřit kolem 150 cm³. Tyto slezinné dosáhne mezi 0,21 a 0,38% tělesné hmotnosti a má funkci krevních buněk, tvořící během celého života zvířete.

Děloha z dlouhé nosy a sférických pásovce je jednoduchá a lichoběžníkový tvar, připomínající , že z primátů . Všichni ostatní pásovci mají dvourohou dělohu. Samice mají jediný pár mléčných žláz , s výjimkou pásovců s dlouhým nosem, kteří mají dva páry. Penis je ve srovnání s výškou jedné z nejdéle ze všech savců a dosáhnout v některých druhů v vzpřímeného stavu až do 50% délky těla. Kvůli neprůstřelné vestě by kopulace nebyla možná bez tak velkého penisu.

Především čich je velmi výrazná a často se používá při hledání potravy. To se také odráží v mozku , který má velký čichový mozek . Zrak , na druhou stranu, je nedostatečně rozvinuté, které mohou být také diagnostikována pomocí méně výrazné oblast optica na mozek.

distribuce a stanoviště

Pásovci žijí výhradně na americkém dvojitém kontinentu. Výskyt většiny druhů je omezen na Jižní Ameriku , kde jsou rozmístěny na většině území země. Lze zde také najít původ pásovců, sahající až do konce paleocénu před zhruba 58 miliony let. Ve Střední Americe existují pouze dva druhy, včetně nejznámějšího pásovce, pásovce devítipásého ( Dasypus novemcinctus ), který obývá velké části Jižní a Střední Ameriky až po jihovýchodní USA . Předkové severoamerických a středoamerických druhů se pravděpodobně přistěhovali pouze z Jižní Ameriky asi před 3 miliony let poté, co byl na Panamské šíji vybudován pozemní most mezi Severní a Jižní Amerikou a s ním spojená Velká americká faunová burza v pliocénu .

Četné druhy pásovců upřednostňují suchá a otevřená stanoviště, jako jsou polopouště , savany a stepi s trnitou keřovou vegetací nebo suché lesy a také potřebují volný povrch pro stavbu svých nor. Výsledkem je, že mnoho zástupců lze nalézt v Gran Chaco , ale také v regionech pampy střední Jižní Ameriky od jižní Brazílie přes Bolívii a Paraguay až po severní Argentinu ; jen v Paraguayi bylo zaznamenáno 12 z 21 dnes ještě žijících druhů. Některé druhy však žijí také v tropickém deštném pralese , v jungaských lesích vysokých horských boků nebo v mokřadech, jako je Pantanal . Vysoké nadmořské výšky v Andách otevřely pouze jednotlivé druhy pásovců, například pásovce malého („ pásovec štětinatý “; Chaetophractus vellerosus ).

způsob života

Územní chování

Pásavec trpasličí ( Zaedyus pichiy )

Způsob života většiny druhů pásovců je málo prozkoumán. Spolehlivá data se obvykle týkají rozšířenějších a běžnějších druhů, jako je pásovec devítipásý nebo šestipásý ( Euphractus sexcinctus ). Pásovci jsou převážně noční samotáři; některé druhy se však objevují i ​​během dne. Lze rozlišit celkem tři modely života:

  • převládající obyvatelé půdy, kteří zřídka kopají podzemní nory, jako jsou sférické pásovce ( Tolypeutes );
  • převážně hrabavá zvířata, která hledají potravu povrchně, jako například pásovci s dlouhým nosem ( Dasypus ) a štětinatci ( Chaetophractus );
  • obecně hrabání zvířata, která také zdroj pod zemí, jako například bare- sledoval pásovci ( Cabassous ) a oba zástupci mol pásu ( Chlamyphorus a Calyptophractus ).

Pásovci tráví velkou část vyhledávání probuzení fázi pro potraviny, především svižný a trvale, čímž se dobře vyvinutý čich zjistí na kořist až 20 cm hluboko v zemi, která je pak obvykle vykopal. Někteří zástupci pásovců jsou schopni zadržet dech až na šest minut, aby měli volné dýchací cesty . Navzdory své neohrabané a zjevně tuhé postavě se pásovci mohou pohybovat také ohromující rychlostí. Některé druhy jsou dokonce dobrými plavci; Aby se neztratili ve svém brnění, nejprve pumpují vzduch do žaludku a střev . Aby spali, kopou se do země nebo hledají stávající budovu, ale opětovné použití takových budov se u jednotlivých druhů výrazně liší. Samotné jeskyně se také liší v závislosti na druhu a mohou být malé, ale také rozvětvené a několik metrů dlouhé v podzemí. V některých případech se na konci chodeb vytvoří zvětšená hnízdiště.

výživa

Postavený devítipásý pásovec ( Dasypus novemcinctus ) nasává vůni

Pásovci mají širokou škálu potravy, ale hmyz je podle množství sežrán všemi zástupci. Je však možné rozlišovat mezi různými nutričními strategiemi závislými na druhu:

Podobně vyhynulý základ pásů zkoumaných zubů krmil z velké části všežravý nebo nerozhněvatel, ale existují také důkazy o výrazně fleischhaltigere potravě, například když velký Macroeuphractus, jehož druhý zub významně psovi pamatoval a případně zajal velká zvířata. Zástupci skupiny Eutatini , jako například Eutatus , se více specializovali na rostlinnou potravu, kterou bylo možné určit podle struktury dolní čelisti a stop po oděru na zubech.

Jídlo se obvykle konzumuje s dlouhým lepkavým jazykem . Dlouhé drápy předních končetin slouží k trhání mraveniště a termitů, což může být někdy velmi těžké, nebo k vyhloubení děr, ve kterých hledají potravu. Při hledání potravy se pásovci často staví na zadní nohy a sledují pachovou stopu.

Energetická bilance a důsledky nádrže

Pásovci mají obecně velmi nízkou rychlost metabolismu ; je to kolem 40 až 60% toho, co by se dalo očekávat u savců stejné velikosti. Spolu s monotremes , to je jeden z nejnižších savců. Čím více jsou zvířata přizpůsobena mravencům a termitům jako primárním potravinovým zdrojům, tím je metabolismus nižší. Pomalý metabolismus je způsoben nízkou energetickou hustotou potravy; další půdní materiál odebraný při hrabání v hnízdech hmyzu to také snižuje. Účinek je někdy výraznější u větších druhů než u menších, protože u pásovce obrovského mimo jiné dosahuje rychlost metabolismu někdy jen 29%. Vyšší potřeba kyslíku, která může nastat v závislosti na aktivitě, na rozdíl od většiny savců není pokryta hlubšími, ale rychlejšími dechy. Nutnost tohoto chování vyplývá z formování brnění, které svírá hrudník a tím omezuje jeho volnost pohybu.

Pomalá rychlost metabolismu je také spojena s nízkou a kolísavou tělesnou teplotou a vysokou tepelnou vodivostí. Průměrná tělesná teplota tropických forem se pohybuje kolem 33 až 34,5 ° C, což je o něco méně než u zvířat z chladnějších oblastí. Vysoká tepelná vodivost je podporována tvorbou brnění a nedostatkem husté srsti, podporuje uvolňování tělesného tepla do okolního prostředí a brání tak nadměrnému zahřívání za teplých klimatických podmínek. Aby nedocházelo k příliš rychlému uvolňování tepla z těla, zvířata se při silných lokálních teplotních výkyvech stahují do svých podzemních nor s výrazně vyrovnanějšími podmínkami prostředí. Druhy, které se vyskytují v chladnějších oblastech, například pásovec trpasličí, reagují na nehostinné fáze torporem nebo se s nimi setkávají se sníženou aktivitou, jako u pásovce devítipásého . Někdy tito zástupci odolnější vůči chladu také hromadí podložku tuku. Pro mnoho tropických druhů neexistuje téměř žádný důkaz o takové strategii skladování potravin. Například další tuková podložka by již neumožnila sférickým pásovcům, aby se ve své skořápce úplně stočili.

Obecná konstituce a energetická bilance znamenají, že pásovci jsou běžnější v teplých klimatických krajinách a brání silnějšímu šíření v chladných klimatických šířkách. Dalším omezujícím faktorem je dostupnost mravenců a termitů k uspokojení jejich nutričních potřeb. Hmyz tvořící kolonie neprospívá v chladných zimních podmínkách. To vše například značně omezuje další severní expanzi pásovce devítipásého. Kromě toho má strava a výsledný metabolismus přímý vliv na životní strategie různých skupin zvířat. V pásovcích vede nízkoenergetická dieta a nízký metabolismus k podzemnímu způsobu života. Vycvičený tank zase nabízí jistou ochranu jak před predátory, tak před zřícením tunelů a podobně. Díky tomu si také udrželi víceméně „pravěkou“ lokomoci s jedinou chůzí a krátkými končetinami, která v zásadě umožňují rychlou lokomoci, ale méně efektivní lokomoci prostřednictvím krátkých kroků. Totéž znají i další hmyzožraví savci s výcvikem vnější ochrany, ať už jde o luskouny nebo různorodé, vybavené špičatými kožešinovými šaty jako ježek nebo různí zástupci tenreků . Na druhou stranu králíci, kteří jsou velikostí srovnatelní s pásovci, si díky své energetické stravě a vysoké rychlosti metabolismu, která se vyznačuje dlouhými končetinami , vyvinuli vysoce mobilní muskuloskeletální systém. Se svými vysokými rychlostmi a dlouhými kroky jsou účinnými únikovými zvířaty, takže zde nebyla nutná neprůstřelná vesta.

Reprodukce

Reprodukce byla dobře prozkoumána pouze u nejmenších a nejrozšířenějších druhů. Období říje je obecně jedinou fází, ve které se sejde několik jedinců pásovců. Období těhotenství je zcela odlišná a může se pohybovat mezi dvěma a čtyři měsíce ve více dobře známých druhů. V případě pásovce devítipásého bylo prokázáno, že oplodněné vaječné buňky jsou v těle uloženy několik měsíců, než dojde k jejich vyčištění a dalšímu rozvoji. To brání samicím rodit potomky bez vyhlídek v nepříznivých časech. Polyembryonie je navíc známá u pásovce devítipásého a také u pásovce jižního sedmipásmového , takže rodí geneticky identické potomstvo, jehož počet je dva až dvanáct na vrh. Tato forma reprodukce je podezřelá také u všech ostatních zástupců pásovců s dlouhým nosem . Zatím však není jasné, zda polyembryonie souvisí s vývojem jednoduše postavené dělohy u těchto zástupců pásovce. Ve čtyřech dalších rodech je doloženo narození neidentických dvojčat, zbývající druhy porodí pouze jedno potomstvo na vrh. Chlapci mají zpočátku měkkou, koženou kůži, která postupně ztvrdne a vytvoří skořápku, a obvykle jsou jen několik týdnů kojeni. Průměrná délka života pásovců ve volné přírodě je až 18 let, v lidské péči mohou některé druhy dosáhnout i více než 30 let, i když ne všechny druhy byly v chovu úspěšné.

Chování predátorů a nepřátel

Stojící a stočený jižní sférický pásovec ( Tolypeutes matacus )

V případě nebezpečí se pásovci obvykle vydají do nejbližší nory nebo se tam zaboří, kde pak vrazí drápy do země a roztáhnou kostní ploténky a přitlačí je do tunelu, přičemž se pevně ukotví v zemi. Na čerstvém vzduchu jsou také drápy přitlačeny do země, zvířata se také pevně přitisknou k zemi, takže lze napadnout pouze brnění a chránit měkké bříško. Brnění pak ale nenabízí úplnou ochranu, protože u některých zástupců je tlusté jen 2 až 3 mm a některé větší dravci ho mohou snadno popraskat. Pouze sférická pásovce se mohou stočit do zcela chráněné sféry; krunýř je tak hladce propojen a svalové spojení tak těsné, že tuto skořápku nemůže kousnout téměř žádný predátor . Drápy lze také dobře použít k obraně. Mezi potenciální predátory patří větší dravé kočky jako Jaguar a Puma , ale také menší predátoři jako kojot a ocelot nebo ptáci, Aguja a plot Adler . Volně žijící psi a kočky loví také pásovce. Mladá zvířata mohou být také zabita mnoha dalšími predátory.

Ekologický význam

Pásovci mají velký vliv na svá místní stanoviště . Zástupci kopání přispívají k bioturbaci, a tím k provzdušňování a uvolňování půdních substrátů. Množství posunuté Země se v závislosti na velikosti příčiny pohybuje mezi 0,002 a 0,6 m³ na budovu. Pro zkoumanou oblast v Kolumbii to mělo za následek objem přibližně 99 m³ se 157 registrovanými doupaty pásovce obrovského. Doupata slouží nejen jako úkryt pro pásovce, ale jsou také následně využívána mnoha dalšími zvířaty. Vzhledem k tomu, že pásovci vytvářejí stanoviště pro různé živé věci, klasifikují je vědci jako inženýři ekosystémů . To bylo zvlášť dobře studováno v případě pásovce obrovského, jehož nory někdy slouží jako stanoviště pro více než dvě desítky různých druhů. Pásovci mají také podíl na koloběhu živin prostřednictvím svého doupěte a migrujícího způsobu života . To platí nejen pro obsahem dusíku , například , který může zvýšit významně lokálně vzhledem k vyprazdňování s odpovídajícím populační hustotu . Pásovci navíc díky své stravě jedí značné množství půdy, která se pak vylučuje jinam. Některé druhy, někdy býložravé, působí také jako dispergátory semen . Patří sem více než tři desítky druhů rostlin, jejichž plody prokazatelně patří do stravy pásovců. Další aspekty se týkají kontroly šíření chorob zabíjením široké škály druhů hmyzu . Pásovci jsou však také nositeli několika patogenů, které mohou být pro člověka nebezpečné. Patří mezi ně malomocenství a Chagasova choroba . V neposlední řadě jsou pásovci součástí potravní sítě, protože nejenže do určité míry žijí jako predátoři, ale jsou také loveni jinými predátory.

Systematika

Externí systém

Vztah pásovců podle morfologických údajů od Billet et al. 2011
 Cingulata  

 Peltephilidae 


 Dasypoda  

 Dasypodidae 


  Chlamyphoridae  

 Tolypeutinae


   

 Chlamyphorinae


  Euphractinae  


 Eutatini


  Glyptodonta  

 Pampatheriidae


   

 Glyptodontidae




   

 Euphractini







Šablona: Klade / Údržba / Styl
Holmesina , velký představitel Pampatherienu z pozdního pistocénu Ameriky

Tyto pásovci (Dasypoda) jsou skupina z řádu na obrněných kloubových zvířat (cingulata) a nadřazený pořadí kloubových zvířat (Xenarthra). Xenartrické klouby na páteři jsou společným znakem jinak velmi rozmanitých sekundárních kloubových zvířat. K Xenarthra patří také lenochodi (Folivora) a mravenečníci (Vermilingua), oba představují užší příbuznou skupinu a jako řád zubních ramen (Pilosa) stojí naproti pásovcům. Molekulárně genetické analýzy ukázaly, že společná linie lenochodů a mravenečníků byla oddělena od linie pásovců na počátku paleocénu , zhruba před 65 miliony let. Xenarthra, jejíž počátky sahají do svrchní křídy , tvoří jednu ze čtyř hlavních nadřazených skupin vyšších savců , další tři jsou částečně spojeny v nadřazeném taxonu , Epitherii , což je sesterská skupina Xenarthry. Všechny tři nedávné objednávky jsou dnes omezeny na Ameriku .

Složení a systematická struktura obrněných kloubových zvířat je složitá a diskutuje se. Obecně lze kromě pásovců rozlišit ještě některé větší, pouze zkamenělé linie. Zde jsou důležité Pampatheriidae a Glyptodontidae , které jsou podle fylogenetických studií považovány za velmi úzce příbuzné, a proto jsou seskupeny ve vyšší taxonomické jednotce Glyptodonta . Pampatherien se poprvé objevil ve středním miocénu a měl také tuhé rameno a pánevní pancíř, mezi nimiž jsou jednotlivé, většinou tři, pohyblivé vazy. Avšak zejména v pozdější fázi jejich kmenové historie byli zástupci mnohem větší než dnešní pásovci. Severoamerický rod Holmesina , který vyhynul teprve na konci pleistocénu zhruba před 10 000 lety, dosáhl délky dvou metrů a tělesné hmotnosti až 220 kg; Pampatherium , které bylo ve stejné době rozšířeno v Jižní Americe, mělo podobné rozměry . Původně byly Pampatheria považovány za úzce spjaté s pásovci a v některých případech byly také provozovány jako podčeledi v nich. Bližší vztah mezi pampatherií a glyptodonty vyplývá mimo jiné ze struktury zvukovodu a konstrukce žvýkacího aparátu, jako je vysoká spodní čelist a složitější zuby. Glyptodonty zase tvoří jednu z nejrozsáhlejších skupin v Cingulata. Vyznačují se tuhým pancířem a absencí xenartrických kloubů.Vzhledem k jejich vysoce korunovaným zubům se řídili spíše travním způsobem života, podobným pampatherii. Glyptodonty se objevily poprvé ve středním eocénu a byly zpočátku docela malé, přičemž Propalaehoplophorus ze spodního miocénu vážil jen kolem 74 kg. V pleistocénu však dosahovali obrovských rozměrů s hmotností přes 2 tuny, jako v Doedicuru .

Během 20. století většina vědců považovala glyptodon a pásovce za dvě oddělené linie vývoje. Kosterní anatomické studie z roku 2006 Timothyho J. Gaudina a Johna R. Wiblea však odkazovaly na Glyptodonta jako na příbuzné pásovcům. Zde se ukázalo jako zvláště důležité bezprostřední prostředí pásovce šestipásého ( Euphractus ) a pásovců štětinatých ( Chaetophractus ). To však poskytlo první náznaky paraphyletického původu pásovců. To bylo podpořeno dalšími anatomickými studiemi v roce 2011, které posunuly Glyptodonta ještě hlouběji do managementu pásovce. Novější genetické analýzy z roku 2016 na fosilní genom Glyptodontidae, konkrétně Doedicurus , došly ke srovnatelnému výsledku. Podle toho jsou přinejmenším glyptodonty seskupeny uvnitř Chlamyphoridae, ale na rozdíl od anatomických studií je pravděpodobnější bližší vztah k příbuzným kolem sférických pásovců ( Tolypeutes ) a páskového krtka. Na jedné straně to potvrdilo paraphyletický původ pásovců jako celku, včetně vyhynulých skupin, ale také ukázaly, že glyptodony nepředstavují nezávislou linii vývoje v obrněných kloubových zvířatech. Do jaké míry platí podobná pozice také pro pampatherii, je v současné době z genetického hlediska nejasné, protože dosud nebyl sekvenován žádný materiál DNA.

V Cingulatě existuje také několik dalších zaniklých skupin. Patří sem Peltephilidae , Palaeopeltidae a Pachyarmatheriidae . Jejich vztah k pásovcům není zcela jasný. První z nich mohl být velmi bazální v rodokmenu obrněných kloubových zvířat, druhý možná tvořil sesterskou skupinu glyptodonů a pampatherií.

Vnitřní systém

Vnitřní systematika pásovců podle Gibba a kol. 2015
  Dasypoda  
  Dasypodidae  

 Dasypus


  Chlamyphoridae  
  Euphractinae  

 Euphractus


   

 Chaetophractus


   

 Zaedyus




   
  Chlamyphorinae  

 Chlamyphorus


   

 Calyptophractus



  Tolypeutinae  

 Priodontes


   

 Tolypeutes


   

 Cabassous







Šablona: Klade / Údržba / Styl

Podle molekulárně genetických studií z roku 2015 jsou dnešní pásovci rozděleni do dvou rodin, které jsou složeny z devíti rodů a 20 druhů . Jedna rodina zahrnuje u Dasypodidae pásovce s dlouhým nosem ( Dasypus ), druhá, nazývaná Chlamyphoridae , zahrnuje všechny ostatní známé rody. Podle genetických údajů začalo rozdělení dnešních pásovců na tyto dvě vývojové linie velmi brzy a proběhlo v průběhu středního eocénu zhruba před 45 miliony let. Současní pásovci však představují pouze část bývalé biologické rozmanitosti. V rámci těchto dvou rodin existují celkem čtyři hlavní linie (podskupiny), ke kterým je přiřazena významná část zástupců na bázi fosilních paliv. Čtyři hlavní linie lze jasně vymezit jak geneticky, tak anatomicky. Nejstarší linka je reprezentována Dasypodinae s dlouhými nosy pásovce ( Dasypus ). Také tvoří kmen na Dasypodini . Dále je třeba přidat vyhynulé linie Stegotheriini a Astegotheriini , přičemž poslední obsahuje nejprimitivnější skupinu pásovců, která je již v pozdním paleocénu zkamenělá.

Další tři řádky se objevily rychle za sebou. Euphractinae byly ještě vytvořeny v horním eocénu před 37 miliony let , ale fosilní záznamy byly nalezeny po dobu nejméně 42 milionů let. Zahrnuje kromě stejnojmenného pásovce šestipásého ( Euphractus ) a Pichi ( Zaedyus ) a chaetophractus ( Chaetophractus zapnuto). Jsou spojeni v kmeni Euphractini , který také zahrnuje několik vyhynulých zástupců. Naproti nim jsou Eutatini , vyhynulá linie s četnými rody. Eutatini patřili k nejrozmanitějším zástupcům pásovců, ale žili výhradně v jižní Jižní Americe, kde byli prokázáni na základě částečně dobře zachovaných fosilních nálezů, které také umožňují určit, že extrémně hustá srst byla vyvinut jako adaptace na chladné podnebí.

V oligocénu , asi před 33 miliony let, se od sebe oddělily Chlamyphorinae a Tolypeutinae , poslední dvě velké linie. Dva zástupci molu opaskového ( Chlamyphorus a Calyptophractus ) jsou přiřazeni k Chlamyphorinae . Neexistuje žádný významný fosilní materiál ani jednoho druhu, jeden vyhynulý rod je dokumentován Chlamydophractus z horního miocénu . Tolypeutinae sdružují kulové pásovci ( Tolypeutes ) je obří pásovci ( Priodontes ) a bare- sledoval pásovci ( Cabassous ). Poslední dva tvoří kmen Priodontini , zatímco první je součástí kmene Tolypeutini . Zaniklé linie zde nejsou rozlišovány, ale u Kuntinaru je doložen zcela základní zástupce Tolypeutinae z oligocénu.

Přehled nedávných a fosilních rodů pásovců

V pásovcích se rozlišuje kolem 60 rodů, některé z těchto rodů, jako jsou Dasypus , Chasicotatus , Eutatus nebo Stegotherium , mají velmi různorodý tvar a někdy zahrnují více než půl tuctu druhů. Struktura je založena na přehledu Malcolma C. McKenny a Susan K. Bell z roku 1997, ale také bere v úvahu nedávný vývoj ve vyšší klasifikaci pásovců a nově zavedených rodů:

  • Dasypoda Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)
  • ? Yuruatherium Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané , 2013
  • ? Proeocoleophorus Sedor, Oliveira, Silva, Fernandes, Cunha, Ribeiro & Dias , 2017
  • ? Saltatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández , 2021
  • Lumbreratherium Herrera, Powell, Esteban & del Papa , 2017
  • Pucatherium Herrera, Powell & del Papa , 2012
  • Punatherium Ciancio, Herrera, Aramayo, Payrola & Babot , 2016
  • Noatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Ducea, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández , 2021
  • Eocoleophorus Oliveira, Ribeiro & Bergqvist , 1997
  • Rodina Dasypodidae Gray , 1821
  • Plesiodasypus Barasoain, González-Ruiz, Zurita & Villarroel , 2021
  • Anadasypus Carlini, Vizcáıno & Scillato-Yané , 1997
  • Propraopus Ameghino , 1881
  • Pliodasypus Castro, Carlini, Sánchez & Sánchez-Villagra , 2014
  • Dasypus Linnaeus , 1758 (pásovci s dlouhým nosem; včetně sedmi nedávných druhů)
  • Rodina Chlamyphoridae Bonaparte , 1850
  • Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon & Valentin , 2011
  • Pedrolypeutes Carlini, Vizcaíno. & Scillato-Yané , 1997
  • Tolypeutes Illiger , 1811 (sférické pásovce, včetně dvou nedávných druhů)
  • Vetelia Ameghino , 1891
  • Priodontes Cuvier , 1825 (pásovec obrovský; včetně nedávného druhu)
  • Cabassous McMurtrie , 1831 ( pásovci nahí, včetně čtyř nedávných druhů)
  • Chlamydophractus Barasoain, Tomassini, Zurita, Montalvo & Superina , 2019
  • Chlamyphorus Harlan , 1825 (jícnu opaskového; včetně nedávného druhu)
  • Calyptophractus Fitzinger , 1871 (Burmeister-Gürtelmull; včetně nedávného druhu)

Taxonomie

Jedna z nejstarších kreseb pásovce od Pierra Belona z roku 1553

Pásovci byli v Evropě poprvé známí na počátku 16. století s dobytím Ameriky španělskými dobyvateli . Francisco Hernández de Córdoba , který v roce 1517 objevil poloostrov Yucatán , použil místní aztécký název Azotochtli jako název pro pásovce devítipásého , což v překladu znamená „zajíc želva“ a odkazuje na vzhled zvířete. V roce 1553 vydal Pierre Belon jednu z nejstarších známých kreseb pásovce a pojmenoval zvířata Tatou . Zvířata umístil vedle ježků . O více než 200 let později, v roce 1763, poskytl Georges-Louis Leclerc de Buffon komplexní přehled druhů v té době známých ve své víceobjemové práci Histoire naturelle, générale et particuliére . Pouze o pět let dříve však Linnaeus v 10. vydání Systema Naturae představil vědecký název Dasypus pro pásovce devítipásého. Původ slova odkázal na Hernándeze. Předpokládá se, že Linnaeus považoval aztécké jméno Azotochtli za nevhodné pro latinizaci, a tedy pro použití v binární nomenklatuře, a proto použil Dasypus (slovo dasypus je řeckého původu ( δασύπους ) a znamená přímo přeloženo „drsné nohy“, ale částečně také bylo příbuzné na zajíce). Současně dokončil pásovce sedmipásého ( Dasypus septemcinctus ), pásovce šestipásého ( Euphractus sexcinctus ), pásovce severního ( Tolypeutes tricinctus ) a pásovce jižního ( Cabassous unicinctus ) také s generikem jméno Dasypus . Jednotlivé druhy rozlišoval podle počtu pohyblivých pásů.

Příjmení odvozené od Dasypuse zavedl John Edward Gray v roce 1821, s nímž je nyní považován za první osobu, která popisuje rodinu. V té době si vybral Dasipidae jako příjmení a uznal Dasypus jako jediný rod . Jeho stručný popis byl:

Obličej dlouhý, kuželovitý: zuby, brusky válcovité, od sebe oddělené, sedm nebo osm v každé čelisti, uvnitř bez skloviny: jazyk hladký, mírně roztažitelný: tělo pokryté skořápkou, šupinatá zbroj: ucho a ocas dlouhé: cœecum žádné.

"Dlouhý obličej, kuželovitý." Zuby, stoličky válcovité, od sebe oddělené, sedm nebo osm v každé čelisti, bez smaltu uvnitř. Jazyk hladký, snadno rozšiřitelný. Tělo pokryté oloupanou, šupinatou zbrojí. Dlouhé uši a ocas. Dodatek chybí. "

Podobu jména Dasypodidae, která je dnes správná, poprvé použil v roce 1838 Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte ; Termín byl po dlouhou dobu používán pro celou skupinu pásovců. Rozdělení pásovců na dvě čeledi (Dasypodidae a Chlamyphoridae), které vycházelo z výsledků molekulárně genetických studií v roce 2015, vyžadovalo nový název pro nadřazenou skupinu. Byl vybrán název „Dasypoda“. První použití názvu není jasné. Friedrich August Quenstedt jej použil v roce 1885 ve svém Handbuch der Petrefaktenkunde . Ve stejném období jej však používal Rudolf Hoernes . Často se odkazuje na dílo Manuel de paleontologie , které se objevilo v Paříži v roce 1886. Název Dasypoda však již můžeme najít v německém originále Elements of Paleontology , který vyšel o dva roky dříve . Oba autoři zahrnuli glyptodonty do Dasypoda, díky čemuž bylo jméno většinou synonymem pro Cingulata . Na konci 70. let používal George F. Engelmann jméno Dasypoda k oddělení pásovců od Glyptodonta, v druhém jmenovaném shrnul Glyptodontidae a Pampatheriidae . Tento přístup trval jen krátce, mimo jiné proto, že Engelmann byl schopen vyjmenovat pouze několik oddělovacích charakteristik mezi těmito dvěma velkými skupinami. Že Dasypoda a Glyptodonta tvoří vývojovou linii ve smyslu Engelmanna, později ukázaly kosterní anatomické studie Gaudina a Wible v roce 2006. To také podpořily výše zmíněné genetické studie o fosilní DNA glyptodonů v roce 2016.

Dasypoda je také vyšší homonymem rodu včel kalhot ( Dasypoda ), který představil Pierre André Latreille v roce 1802. Zřízení Dasypoda jako zastřešujícího výrazu pro pásovce se setkalo s kritikou později kvůli proměnlivému používání v minulosti. Místo toho bylo navrženo jméno Dasypodoidea, které zase sahá až do Graye.

etymologie

Německý triviální název „pásovec“ označuje pohyblivé popruhy nebo pásy mezi dvěma pevnými částmi brnění. Pojem pásovec používaný v anglicky mluvícím světě je odvozen ze španělského slova armado a znamená „malý obrněný muž“. Ve španělsky mluvících zemích, zejména v Jižní Americe, se guaraní slovo tatu používá hlavně jako název pro pásovce.

Kmenová historie

Původ a adaptivní záření

Kostní destičky z Riostegotherium , nejstaršího známého zástupce pásovců

Celkově byla kmenová historie pásovců málo prozkoumána a stále existuje mnoho mezer. Rozsáhlejší nálezy jsou především z eocénu , miocénu a horního pleistocénu . Převládající fosilní materiál je omezen na zbytky brnění; lebka a kosterní pozůstatky jsou mnohem vzácnější. Celkově se zástupci skupiny ve fosilních záznamech objevují poměrně zřídka , to platí i pro mnoho dnešních druhů pásovců, které byly v geologické minulosti detekovány jen sporadicky.

Nejstarší pásovci vykazují některé významné rozdíly od dnešních druhů. Nápadným prvkem je odlišný design brnění. Zadní pancíř často sestával pouze z pevné části, která byla vytvořena v pánevní oblasti, zatímco celá přední část byla složena z pohyblivých pásů. Některé formy měly také brnění vyrobené pouze z pohyblivých pásů. Dnešní pancíř pásovců s pevnou přední a zadní částí oddělenou pohyblivými popruhy byl vytvořen pouze v průběhu kmenové historie. V některých raných formách, pokud byly zachovány ve fosilní formě, se v chrupu stále tvořila sklovina . To se v průběhu evoluční historie zmenšovalo. Extrémně tenkou a rychle rozkousanou vrstvu skloviny dnes najdeme jen u některých pásovců s dlouhým nosem . Stejně tak zuby nebyly typicky tvarovány jako hřebíky, jak dnes víme, ale někdy měly plochý, spíše lalokový žvýkací povrch. To je považováno za původ v sekundárních kloubových zvířatech a nachází se také v Glyptodontidae , Pampatheriidae a některých vyhynulých velkých pozemních lenochodech.

První pásovci fosilizovali v horním paleocénu zhruba před 58 miliony let. Zvláště významné jsou zde nálezy ze štěrbinové výplně formace Itaboraí poblíž São José de Itaboraí v Itaboraí v jihovýchodní Brazílii , které zahrnují některé kostní destičky a malé množství postkraniálního kosterního materiálu. Ty jsou nyní součástí rodu Riostegotherium , který patří k systematické blízkosti pásovců s dlouhým nosem ( Dasypus ). Zvířata již měla skořápku, která byla složena z pevné a pohyblivé části.

Eocén

Krevní destičky z Pucatherium (A - O) a Punatherium (P - Q)

V dolním eocénu pásovci zpočátku zůstávali ve střední a jižní Jižní Americe, která byla v té době pod vlivem tropického podnebí . Od té fáze jsou osvědčeni hlavně zástupci Astegotheriini. V dnešní argentinské Patagonii existují dvě místa, Laguna Fría a La Barda, na středním toku Río Chubut . Zde se vyskytují hlavně Prostegotherium a Stegosimpsonia , dva poměrně malí zástupci raných pásovců. Členové Euphractinae jsou možná poprvé zaznamenáni ve středním eocénu. Gran Barranca ve střední Patagonii má zde mimořádný význam . Mimořádně složité naleziště obsahovalo mimo jiné pozůstatky dříve vzácných zástupců jako Mazzoniphractus a Orthutaetus , ale také častěji dokumentované formy jako Meteutatus , Parutaetus a Utaetus . Ten může vykazovat četné pozůstatky kostry těla, které umožňují rekonstrukci zvířete o hmotnosti kolem 2 až 3 kg, které mělo stále zuby se zubní sklovinou. Jeho tank měl také pevnou konstrukci pouze v pánevní oblasti, zatímco celá přední část se skládala z pohyblivých pásů. Oba Utaetus a Meteutatus , Parutaetus byli také nalezeni ve formaci Guabirotuba v brazilském státě Paraná, což se rovná nižším částem Gran Barranca . Několik atypických osteodermů také odkazuje na Proeocoleophorus , jehož vztah je nejasný.

Ve formaci Lumbrera na severozápadě Argentiny, která se datuje do spodního a středního eocénu, formy pásovce známé z Patagonie do značné míry chybí. Místo toho odtamtud pochází Noatherium , jehož vztah uvnitř pásovců zatím není jasný. Jako zvláštnost byla nalezena lebka Lumbreratherium , která byla u raných pásovců velmi vzácná . Jeho chrup byl heterodontický s předním špičákovitým zubem, který byl od zbytku molárních zubů oddělen velkou mezerou ( diastema ). Skalní jednotka také obsahovala částečnou kostru Pucatheria , která se skládá z neprůstřelné vesty a do ní vložených částí pohybového aparátu. V Lumbrerartheriu i Pucatheriu byl krunýř tvořen pouze ohebnými pásy, zatímco v Noatheriu , jako Utaetus, v zadní části, na pánvi, měl pevně srostlou oblast. V důsledku toho lze v průběhu eocénu předvádět různé typy brnění. Pucatherium bylo také popsáno v oblasti od Casa Grande , Quebrada de los Colorados a formace Geste . Poslední jmenovaný mimo jiné vyráběl také Punatherium . Z uvedených lokalit však zpravidla přežily pouze kostní destičky. Časově je lze nastavit o něco později než formace Lumbrera.

V té době se první rozšířil do částí Jižní Ameriky dále na sever. V blízkosti Santa Rosa na Río Yurúa ve východním Peru bylo nalezeno několik druhů, například Yuruatherium a Parastegosimpsonia , které se datují do pozdního eocénu, druhý patří k Astegotheriini, první zatím nelze přesně přiřadit.

Oligocen

Ochlazení klimatických podmínek při přechodu z eocénu do oligocénu vedlo k výraznému nárůstu pásovců Euphractine, kteří si zjevně lépe rozuměli s převládajícími teplotami. V rané fázi časové fáze v Termas del Flaco ve středním Chile se mimo jiné objevily dva rody, Parutaetus a Meteutatus , které tam byly detekovány na základě pancéřových desek zadních štítů, ale také prostřednictvím četné lebky a postkraniální kosterní materiál, včetně téměř kompletního brnění. Srovnatelná komunita pásovce existovala v Quebrada Fiera v západní Argentině, kde je mimo jiné dokumentován nejen Meteutatus, ale i Stenotatus . Následná posloupnost v Gran Barranca ve střední Patagonii opět ukazuje vysokou rozmanitost pásovců. Patří sem Sadypus , Meteutatus a Barrancatatus ze skupiny Eutatini, stejně jako Parutaetus a Archaeutatus ze skupiny Euphractini. Z horního oligocénu byl předán Kuntinaru , bazální člen Tolypeutinae bez zvláštního skupinového přiřazení, které by bylo možné popsat pomocí nálezu lebky ze Salla Beds of Salla-Luribay v Bolívii poblíž La Paz a je kolem 26 let milión let stará. S Eocoleophorusem byl v brazilské pánvi Tabauté objeven první zástupce Dasypodini , takže v té době lze identifikovat tři ze čtyř hlavních linií pásovců .

Miocén

Zbytky zbroje ze Stegotheria

Velmi na fosilie bohaté formace Santa Cruz v nejjižnější části Jižní Ameriky má velký význam pro spodní a střední miocén . Převládající krajiny v té době podléhaly vlhkému subtropickému klimatu a sestávaly ze směsi otevřených savan a částečně uzavřených lesů, což dalo vznik bohatě tvarované fauně pásovce. Stegotherium ze skupiny Stegotheriini a jejich jediný zástupce, který zde má jeden ze svých prvních záznamů, ale pravděpodobně se již vyskytoval v oligocénu, je doloženo poměrně často . Mimo jiné byl nalezen na několika místech poblíž jezera Argentino , ale byl také zdokumentován z pobřežních oblastí podél Atlantiku . Výrazně prodloužený čenich a zuby, jejichž velikost je výrazně zmenšena, odlišují Stegotherium jako vysoce specializovanou formu, která jako zdroj potravy používala hlavně mravence a termity . Právě zástupce pásovců byl dosud na tuto dietu nejzřetelněji přizpůsoben. Skalní jednotka obsahovala také výborně zachovanou kostru Prozaedya , která byla velká přibližně jako dnešní trpasličí pásovec. Jsou zde známy také Proeutatus a Stenotatus , přičemž první vážil až 15 kg. Všichni tři zástupci patří k Euphractinae, přičemž Prozaedyus představuje Euphractini, ale další dva zastupují Eutatini. Je třeba zdůraznit, že na počátku miocénu došlo v rámci Euphractinae k výměně, protože téměř všechny starší formy zmizely a byly nahrazeny novými. Rod Vetelia , jehož jsou jednotlivé kostní destičky, představoval velkého pásovce srovnatelného s dnešním pásovcem obřím . Původně také počítán mezi Euphractinae, jeho krátký a robustní čenich a ozdoba osteodermů naznačují vztah k Tolypeutinae s užším napojením na výše zmíněného obrovského pásovce a pásovce bosého . Jako dlouhotrvající forma je Vetelia stále přítomna až do svrchního miocénu.

Pásovci z formace Santa Cruz jsou také součástí fauny jiných skalních jednotek stejného stáří v Jižní Americe, jako jsou chucalské formace v severním Chile a formace Río Zeballos v jižním Chile. Poté jsou ještě prokázány střednímu miocénu, kde nálezy pocházejí z Cerdas Beds v jižní Bolívii. Některé formy raného miocénu však přežily až do novější doby. To se týká například Prozaedya , který je doložen velmi malým příbuzným z formace Loma-de-Las-Tapias na severozápadě Argentiny. To vzniklo na počátku svrchního miocénu. Téměř kompletní lebka nalezená s krátkým čenichem naznačuje všežravce. La Venta na středním toku Río Magdalena v Kolumbii je vynikajícím nálezem . Skupina Honda, která zde byla otevřena, zahrnuje několik skalních jednotek, které vznikly v pozdní fázi středního miocénu. S Plesiodasypusem , který se nachází ve formaci La Victoria , se objevuje jeden z prvních raných zástupců Dasypodini. Formu dokládá lebka a několik fragmentů brnění. Stáří nálezů je zhruba 13,3 milionu let. Anadasypus ze stejné rodiny je starý asi 12,5 milionu let, a proto je jen o málo mladší . Jeho zbytky v podobě zadního pancíře byly vyneseny na světlo z překrývající se formace Villavieja . Totéž platí pro Nanoastegotherium ze skupiny Astegotheriini, z nichž jsou většinou přítomny pouze izolované kostní destičky. Specialitou jsou zbytky brnění a části kostry těla Pedrolypeutes . Tento předchůdce sférických pásovců se objevil v nejvyšších částech formace La Victoria. Tak byl člen Tolypeutinae poprvé dokumentován v severní Jižní Americe.

Zbytky brnění od Vetelia umístěné v brnění na zádech

Pozdní střední a svrchní miocén je charakterizován především výskytem mnoha nových členů Eutatini a Euphractini. Zde se tedy objevují Macroeuphractus , Proeuphractus a Chasicotatus . Všechny tři rody byly identifikovány z Conglomerado osifero , naleziště extrémně bohatého na fosilie na severovýchodě Argentiny, a také z formace Cerro-Azul v oblasti Pampa . Přibližně 5200 fragmentů pásovce z této skalní jednotky také přineslo pozůstatky Doellotatus , Ringueletia , Chorobates a Macrochorobates a také Vetelia jako zástupců starší linie. Z Chasicotatus a Macrochorobates pocházejí jednotlivé kostní destičky také z formace Salicas na severozápadě Argentiny. Na Chasicotatus otočte téměř kompletní krunýř z výtěžku mimo jiné sestavu Arroyo Chasicó v argentinské provincii Buenos Aires zpět. Stejná skalní jednotka také obsahovala Chlamydophractus , zatím jediný důkaz fosilního pletence, z něhož se k nám kromě fragmentů brnění dostala i dolní čelist a různé prvky pohybového aparátu. Kromě těchto genealogicky mladších forem byly nalezeny také jednotlivé starší formy, například Vetelia . Lze jí přiřadit několik dolních čelistí. K dispozici je také ze základní sestavy jednoho Arroyo Chasicó z prvních důkazů o příživnictví z blech na pásovce. Jsou to stopy krmení hmyzem, který hnízdil ve skořápce v té době žijících zvířat. Většina linií raných pásovců do značné míry vymřela ke konci miocénu nebo v průběhu následujícího pliocénu .

Plio a pleistocén

Kostra Eutatus

V Pliocénu se Panamská šíje uzavřela a vytvořil pozemní most do Severní Ameriky . Poté začala Velká americká faunová burza . Zpočátku se v pliocénu objevil Macroeuphractus, jeden z největších zástupců pásovců, který dosahoval velikosti dnešního domácího prasete . To bylo mimo jiné prokázáno ze severní Argentiny poblíž Buenos Aires . Z této doby jsou navíc známy první důkazy o dnešních pásovcích. Takoví byli Tolypeutes s vyhynulými druhy Tolypeutes pampaeus v oblasti Pampa, dokud se do odcházejícího pleistocénu nerozšířil ve stejné oblasti Chaetophractus s velkým chlupatým pásovcem . Tento rod dosáhl svého jižního vzhledu dnes velmi pozdě. Původ Dasypus také spadá do pliocénu, přičemž severní část Jižní Ameriky se v té době předpokládá jako oblast původu kvůli distribuci mnoha blízce příbuzných rodů. Nejprve vznikl fosilní druh Dasypus bellus , který se již nacházel na konci pliocénu v Severní Americe a je zde doložen poměrně často, například na Floridě , ale na konci pleistocénu opět vymřel . Tento osud potkal i řadu dalších zástupců Armadillo v Jižní Americe, jako Propraopus , blízkého příbuzného Dasypus nebo Eutatus od linie Eutatini, velké zvíře, které dosáhlo rozměry dnešního obřího pásovce. Dasypus se vrátil do Severní Ameriky až v 19. století s pásavcem devítipásým .

Pásovci a lidé

Fuleco , maskot Světového poháru 2014

V Jižní Americe jsou pásovci často loveni kvůli chutnému masu , což kromě ničení jejich přirozeného prostředí lidmi již vedlo k hrozivému zničení některých druhů. Naproti tomu například pásovec devítipásý se neustále reprodukuje a dále se šíří do Severní Ameriky . Na některých místech jsou zvířata usazena kvůli hubení škůdců nebo držena jako domácí zvířata . Některé druhy jsou považovány za pozemskou metlu; Způsobují škody v zemědělských oblastech kopáním za potravou nebo vytvářením zemních prací nebo způsobují zranění velkým pasoucím se zvířatům, když se vloupají do nor. Nádrže uhynulých zvířat jsou někdy prodávány na turisty, jako bizarní košů . Tradiční hudební nástroje, jako jsou charangos, se také skládají z částí brnění od některých typů pásovců; jejich vývoz ze zemí původu Bolívie a Peru je však zakázán.

Podle IUCN není ohrožena necelá polovina všech druhů v populaci. Ohrožen je zejména pásovec kožešinový ( Dasypus pilosus ), pásovec obrovský ( Priodontes maximus ) a pásovec severní ( Tolypeutes tricinctus ). Tři další druhy - The opasek jícnu ( Chlamyphorus retusus ), tím Burmeister opasek chřtánu ( Calyptophractus truncatus ) a Yungas pásovec ( Dasypus mazzai ) - nemůže být klasifikován z hlediska jejich obyvatel hrozbu vzhledem k nedostatku údajů.

Kromě lidí, pásovci jsou jednou z mála skupin savců, které mohou nést na bakterie z malomocenství . Spojení mezi jejich neobvykle nízkou tělesnou teplotou a množením mykobakterií je považováno za pravděpodobné. To je činí nepostradatelnými při výzkumu vakcín a nových kombinací antibiotik . Ale také to znamená, že lidé, kteří jedí pásovce, jsou vystaveni riziku nákazy. Přinejmenším některé případy malomocenství ve Spojených státech jsou přičítány kontaktu s pásovci. Kromě toho jsou některé druhy pásovců také nositeli jednobuněčného Trypanosoma cruzi , který způsobuje Chagasovu chorobu , která je běžná v Jižní Americe a může se vyskytovat i u lidí.

Pásovec Fuleco byl maskot na Světovém poháru 2014 v Brazílii. Název je složen z portugalských slov futebol („fotbal“) a ekologie („ekologie“) a měl by symbolizovat ochranu pásovců. Související výzva vědců lépe chránit místní a nadregionální biologickou rozmanitost do značné míry zmizela.

literatura

  • Alfred L. Gardner (Ed.): Savci Jižní Ameriky, svazek 1: Marsupials, Xenarthrans, Shrews a Bats. University of Chicago Press, 2008, s. 128-157, ISBN 0-226-28240-6
  • CM McDonough a WJ Laughry: Dasypodidae (pásovci s dlouhým nosem). In: Don E. Wilson a Russell A. Mittermeier (Eds.): Handbook of the Savmals of the World. Svazek 8: Hmyzožravci, lenost a Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 30–47 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Ronald M. Nowak: Walker's Savci světa . Johns Hopkins University Press, 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Mariella Superina a Agustín Manuel Abba: Chlamyphoridae (Chlamyphorid armadillos). In: Don E. Wilson a Russell A. Mittermeier (Eds.): Handbook of the Savmals of the World. Svazek 8: Hmyzožravci, lenost a Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 48–71 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (Eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, 2008, s. 1-370, ISBN 978-0-8130-3165-1

Individuální důkazy

  1. a b c d e f g h i j k l C. M. McDonough a WJ Laughry: Dasypodidae (pásovci s dlouhým nosem). In: Don E. Wilson a Russell A. Mittermeier (Eds.): Handbook of the Savmals of the World. Svazek 8: Hmyzožravci, lenost a Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 30–47 ISBN 978-84-16728-08-4
  2. a b c d e f g h i j k l Mariella Superina a Agustín Manuel Abba: Chlamyphoridae (Chlamyphorid armadillos). In: Don E. Wilson a Russell A. Mittermeier (Eds.): Handbook of the Savmals of the World. Svazek 8: Hmyzožravci, lenost a Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 48–71 ISBN 978-84-16728-08-4
  3. a b c Sergio E Vizcaíno a Gerardo De Iuliis: Důkaz pokročilé masožravosti u fosilních pásovců (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). In: Paleobiology , 29 (1), 2003, s. 123-138
  4. a b Darin A. Croft a Velizar Simeonovski: Rohatí pásovci a opice na raftingu. Fascinující fosilní savci Jižní Ameriky. Indiana University Press, 2016, s. 1–304 (s. 56–57 a 208–209)
  5. a b c Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay a Nick Milne: Pásovci (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) formace Santa Cruz (raný střední miocén): Přístup k jejich paleobiologii. In: Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 237, 2006, s. 255-269
  6. a b c d e f Paul Smith: Xenarthra famalies Myrmecophagidae a Dasypodidae. Fauna Paraguay Handbook of the Savmals of Paraguay 2012, str. 1-35
  7. a b c d e f g h i j Mariella Superina: Biologie a chov pásovců (Dasypodidae). Univerzita v Curychu, 2000, s. 1–248
  8. ^ A b Sergio F. Vizcaíno: Zuby „bezzubých“: novinky a klíčové inovace ve vývoji xenarthranů (Mammalia, Xenarthra). In: Paleobiology 35 (3), 2009; Pp. 343-366
  9. Gerardo De Iuliis, Maria S. Bargo a Sergio F. Vizcaíno: Rozdíly v lebce morfologie a hnětení v fosilním obří pásovcovití Pampatherium spp. a spřízněné rody (Mammalia: Xenarthra: Pampatheriidae), s komentáři k jejich systematice a distribuci. In: Journal of Vertebrate Paleontology 20 (4), 2000, s. 743-754
  10. ^ A b Daniela C. Kalthoff: Microstructure of Dental Hard Tissues in Fossil and Recent Xenarthrans (Mammalia: Folivora and Cingulata). In: Journal of Morphology 272, 2011, s. 641-661
  11. Sergio F. Vizcaíno a María S. Bargo: Los armadillos (Mammalia, Dasypodidae) de La Toma (Partido de Coronel Pringles) y otros sitios arqueológicos de la provincia de Buenos Aires. Uvažujme o Paciones paleoambientales. In: Ameghiniana 30, 1993, s. 435-443
  12. a b c Alfredo A. Carlini, Martín Ricardo Ciancio, John J. Flynn, Gustavo J. Scillato - Yané a André R. Wyss: Fylogenetický a biostratigrafický význam nových pásovců (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae, Euphractinari) z Tingu (raný oligocen) Chile. In: Journal of Systematic Palaeontology 7 (4), 2009, s. 489-503
  13. ^ Matthew K. Vickaryous a Brian K. Hall: Osteoderm Morfologie a vývoj v pásovec devítipásý, Dasypus novemcinctus (Mammalia, Xenarthra, cingulata). In: Journal of Morphology 267 (11), 2006, s. 1273-1283
  14. ^ Robert V. Hill: Srovnávací anatomie a histologie xenarthranských osteodermů. In: Journal of Morphology 267, 2006, s. 1441-1460
  15. CM Krmpotic, MR Ciancio, C. Barbeito, RC Mario a AA Carlini: Osteodermmorphology in recent and fossil euphractine xenarthrans. In: Acta Zoologica (Stockholm) 90, 2009, s. 339-351
  16. CM Krmpotic, MR Ciancio, AA Carlini, MC Castro, AC Scarano a CG Barbeito: Srovnávací histologie a ontogenetická změna krunýře pásovců (Mammalia: Dasypodidae). In: Zoomorphology 134, 2015, s. 601-616
  17. MR Ciancio, CM Krmpotic, AC Scarano a MB Epele: Vnitřní morfologie osteodermů vyhynulých pásovců a její vztah k podmínkám prostředí. In: Journal of Mammalian Evolution 26 (1), 2019, pp. 71-83, doi: 10,1007 / s10914-017-9404-y
  18. Irene H. Chen, James H. Kiang, Victor Correa, Maria I.Lopez, Po-Yu Chen, Joanna McKittrick a Marc A. Meyers: Armadillo brnění: Mechanické testování a mikrostrukturální hodnocení. In: Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials 4 (5), 2011, pp. 713-722
  19. Cecilia M. Krmpotic, Fernando C. Galliari, Claudio G. Barbeito a Alfredo A. Carlini: Vývoj integrálu Dasypus hybridus a Chaetophractus vellerosus a asynchronní události s ohledem na postcranium. In: Mammalian Biology 77, 2012, s. 314-326
  20. a b c d e f g Mariella Superina a WJ Loughry: Life on the Half-Shell: Consequences of a Carapace in the Evolution of Armadillos (Xenarthra: Cingulata). In: Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 217-224
  21. Timothy J. Gaudin: Morfologie xenarthrous obratlů (Mammalia: Xenarthra). In: Fieldiana 1505 (41), 1999, s. 1-38
  22. Fernando C. Galliari, Alfredo A. Carlini, Marcelo R. Sánchez-Villagra: Evoluce osové kostry u pásovců (Mammalia, Dasypodidae). In: Zeitschrift für Säugetkunde 75, 2010, s. 326–333
  23. ^ A b c S. F. Vizcaíno a N. Milne: Struktura a funkce v končetinách pásovce (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). In: Journal of Zoology 257, 2002, s. 117-127
  24. ^ N. Milne, SF Vizcaíno a JC Fernicola. 3D geometrická morfometrická analýza schopnosti kopat v existujícím a fosilním cingulárním humeru. In: Journal of Zoology 278 (1), 2009, s. 48-56
  25. ^ Sergio F. Vizcaíno, Richard A. Fariña a Gerardo V. Mazzetta: Ulnárské rozměry a fossoriality u pásovců. In: Acta Theriologica 44 (3), 199, s. 309-320
  26. Nick Milne, Nestor Toledo a Sergio F. Vizcaíno: Allometrické a skupinové rozdíly v xenarthranském femuru. In: Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 199-208
  27. M. Ciuccio, p Estecondo a EB Casanave: Skenovací elektronová mikroskopie Studie hřbetního povrchu jazyka v Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). In: International Journal of Morphology 26 (1), 2008. s. 13-18
  28. Silvia Estecondo, Stella Maris Codón a Emma Beatriz Casanave: Histologická studie slinných žláz v Zaedyus pichiy (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). In: International Journal of Morphology 23 (1), 2005. s. 19-24
  29. Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo a Guillermo H. Cassini: Zubní okluzální povrchová plocha ve vztahu k tělesné hmotnosti, stravovacím návykům a dalším biologickým znakům ve fosilních xenarthranech. In: Ameghiniana 43 (1), 2006, s. 11-26
  30. EJ Galíndez, p Estecondo a EB Casanave: Slezina Zaedyus pichiy, (Mammalia, Dasypodidae): světelná a elektronová mikroskopická studie. In: Anatomy, Histology, Embryology 32, 2003, s. 194-199
  31. ^ Kurt Benirschke: Reprodukční parametry a placentace u mravenečníků a lenochodů. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, Gainesville, 2008, s. 160-171
  32. a b Allen C. Enders: Placentace u pásovců, s důrazem na vývoj placenty u polyembryonálních druhů. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, Gainesville, 2008, s. 172-180
  33. a b c Agustín Manuel Abba a Mariella Superina: Hodnocení červeného seznamu pásovce Armadillo 2009/2010. In: Edentata 11 (2), 2010, s. 135-184
  34. Sergio F. Vizcaíno a María S. Bargo: Žvýkací aparát pásovce Eutatus (Mammalia, Cingulata) a některých příbuzných rodů: paleobiologie a evoluce. In: Paleobiology 24 (3), 1998, s. 371-383
  35. a b Barry Gordon Lovegrove: Zoogeografie bazální metabolické rychlosti savců. In: The American Naturalist 156 (2), 2000, s. 201-219
  36. ^ Brian K. McNab: Psychologické sbližování mezi mravenožravými a termity pojídajícími savci. In: Journal of Zoology 203 (4), 1984, s. 485-510
  37. ^ A b Brian K. McNab: Energetika, populační biologie a distribuce Xenarthransů, živých a zaniklých. In: G. Gene Montgomery (Ed.): Evoluce a ekologie pásovců, lenochodů a vermilinguas. Smithonian Institution Press, 1985, s. 219-232
  38. DF Boggs, PB Frappell a DL Kilgore Jr.: Ventilační, kardiovaskulární a metabolické reakce na hypoxii a hyperkapnii u pásovce. In: Respiration Physiology 113 (2), 1998, s. 101-109
  39. Dennis A. Meritt Jr.: Xenarthrans z paraguayského Chaca . In: Sergio F. Vizcaíno SF a WJ Loughry (eds.): The Biology of the Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 294-299
  40. ^ A b Brian K. McNab: Energetika a limity mírného rozložení pásovců. In: Journal of Mammalogy 61 (4), 1980, s. 606-627
  41. ^ GJ Tattersall a V. Cadena: Pohledy na přizpůsobení teploty zvířat odhalené pomocí termovize. In: The Imaging Science Journal 58, 2010, s. 263-268
  42. Barry Gordon Lovegrove: Vývoj neprůstřelné vesty u savců: Plantigradní omezení velké velikosti těla. In: Evolution 55 (7), 2001, s. 1464-1473
  43. Richard D. Peppler: Reprodukční biologie pásovce devítipásého. In: Sergio F. Vizcaíno a WJ Loughry (eds.): Biologie Xenarthry. University Press of Florida, Gainesville, 2008, s. 151-159
  44. ^ A b Thiago F. Rodrigues, Aline MB Mantellatto, Mariella Superina a Adriano G. Chiarello: Služby ekosystému poskytované pásovci. In: Mammal Review 95 (1), 2020, s. 1–21, doi: 10.1111 / brv.12551
  45. a b c d e f g h i Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon a Xavier Valentin: Nejstarší cingulární lebky zajišťují shodu mezi morfologickými a molekulárními scénáři evoluce pásovce. In: Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, s. 2791-2797
  46. Frédéric Delsuc, Sergio F. Vizcaíno a Emmanuel JP Douzery: Vliv terciárních paleoenvironmentálních změn na diverzifikaci jihoamerických savců: uvolněná studie molekulárních hodin v rámci xenarthrans. In: BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, s. 1-13
  47. Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R. Wible a Andrea L. Cirranello: Placentální savec předchůdce a post-K-Pg radiace placentálů. In: Science 339, 2013, s. 662-667
  48. Kenneth D. Rose: Počátek věku savců. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s. 1–431 (s. 200–204)
  49. ^ A b George Gaylord Simpson: Zásady klasifikace a klasifikace savců. In: Bulletin Amerického přírodovědného muzea 85, 1945, s. 1–350 (s. 75 a 194–195)
  50. a b c d Timothy J. Gaudin a John R. Wible: Fylogeneze žijících a vyhynulých pásovců (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis. In: MT Carrano, TJ Gaudin, RW Blob and JR Wible (eds.): Amniote Paleobiology. Chicago / London: University of Chicago Press, 2006, s. 153-198
  51. Leopold Héctor Soibelzon, Martín Zamorano a Gustavo Juan Scillato-Yané: Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno Temprano de la Region Pampeana, Argentina. In: Revista Brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, s. 105-112
  52. a b Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross DE MacPhee a Hendrik N. Poinar: Fylogenetické afinity zaniklé glyptodonty. In: Current Biology 26, 2016, s. R155-R156, doi: 10.1016 / j.cub.2016.01.039
  53. a b Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa a Alan Cooper: Starověká DNA ze zaniklého jihoamerického obra glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) odhaluje, že glyptodonty se vyvinuly z eocénských pásovců. In: Molecular Ecology 25 (14), 2016, str. 3499-3508, doi: 10,1111 / mec.13695
  54. Juan C. Fernicola, Andrés Rinderknecht, Washington Jones, Sergio F. Vizcaíno a Kleberson Porpino: Nový druh Neoglyptatelus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) z pozdního miocénu Uruguaye poskytuje nové poznatky o vývoji hřbetního pancíře v cingulátech . In: Ameghiniana 55, 2018, s. 233-252
  55. b c d e Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar a Frédéric Delsuc: Shotgun Mitogenomics Poskytuje referenční rámec Fylogenetická a časové měřítko pro zlepšení životních Xenarthrans . In: Molecular Biology and Evolution 33 (3), 2015, pp. 621-642
  56. a b c Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope a Emmanuel JP Douzery: Molekulární systematika pásovců (Xenarthra, Dasypodidae): přínos maximální pravděpodobnosti a Bayesovské analýzy mitochondriálních a jaderných genů. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, s. 261-275
  57. a b c Maren Möller-Krull, Frédéric Delsuc, Gennady Churakov, Claudia Marker, Mariella Superina, Jürgen Brosius, Emmanuel JP Douzery a Jürgen Schmitz: Retroposed Elements and their Flancing Regiones Resol the Evolutionary History of Xenarthran Mammals ). In: Molecular Biology and Evolution 24, 2007, s. 2573-2582
  58. a b c d Frédéric Delsuc, Mariella Superina, Marie-Ka Tilak, Emmanuel JP Douzery a Alexandre Hassanin: Molekulární fylogenetika odkrývá starodávný evoluční původ tajemných vílí pásovců. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 62, 2012, 673-680
  59. a b c d Laureano Raúl González Ruiz a Gustavo Juan Scillato-Yané: New Stegotheriini (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) from the „Notohippidian“ (early Miocene) of Patagonia, Argentina. In: Nová ročenka geologie a paleontologie, Abhandlungen 252 (1), 2009, s. 81–90
  60. a b c Martín Ricardo Ciancio, Alfredo A. Carlini, Kenneth E. Campbell a Gustavo J. Scillato-Yané: Nové paleogenní cinguláty (Mammalia, Xenarthra) ze Santa Rosa, Perú a jejich význam v kontextu jihoamerických faun In: Journal of Systematics Palaeontology 11 (5-6), 2013, str. 727-741 doi : 10.1080 / 14772019.2012.704949
  61. a b Darin Andrew Croft, Federico Anaya, David Auerbach, Carmala Garzione a Bruce J. MacFadden: Nová data o miocénní neotropické provincii z Cerdasu v Bolívii. In: Journal of Mammalian Evolution 16 (3), 2009, s. 175-198
  62. ^ A b Gustavo Juan Scillato-Yané, Cecilia Mariana Krmpotic a Graciela Irene Esteban: Druhy rodu Chasicotatus Scillato-Yané (Eutatini, Dasypodidae). In: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, s. 43–55
  63. ^ A b c Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo a Mariella Superina: Nový pohádkový pásovec (Cingulata, Chlamyphorinae) z horního miocénu Argentiny: první fosilní záznam nejzáhadnější Xenarthry. In: Journal of Vertebrate Paleontology 39 (5), 2019, s. E1716778, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1716778 ; Daniel Barasoain, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo E. Zurita, Claudia I. Montalvo a Mariella Superina: Chlamydophractus, nový název pro Chlamyphractus Barasoain et al., 2020 (Xenarthra, Chlamyphorinae), non Chlamyphractus Castellanos, 1940 (Xenarthra, Genarthra In: Journal of Vertebrate Paleontology , 2020, S. e1774890, doi: 10.1080 / 02724634.2020.1774890 ( oprava názvu)
  64. ^ A b C. M. Krmpotic, A. Carlini a GJ Scillato-Yané: Druhy Eutatus (Mammalia, Xenarthra): Hodnocení, morfologie a klima. In: Quaternary International 210, 2009, s. 66-75
  65. a b Malcolm C. McKenna a Susan K. Bell: Klasifikace savců nad úrovní druhu. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 82-86)
  66. MC Castro: Sistemática y evolución de los armadillos Dasypodini (Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae). In: Revista del Museo de La Plata, Sección Paleontología 15 (73), 2015, s. 1-50
  67. a b c Daniel Barasoain, Laureano R. González Ruiz, Rodrigo L. Tomassini, Alfredo Zurita, Víctor H. Contreras a Claudia I. Montalvo: První fylogenetická analýza miocénního pásovce Vetelia odhaluje nové podobnosti s Tolypeutinae. In: Acta Palaeontologica Polonica , 66, 2021, doi: 10.4202 / app.00829.2020
  68. a b c Alfredo A. Carlini, Sergio F. Vizcaíno a Gustavo J. Scillato-Yané: Armored Xenarthrans: Unikátní taxonomická a ekologická sestava. In: Richard F. Kay, Richard H. Madden, Richard L. Cifelli a John J. Flynn (Eds.): Paleontologie obratlovců v neotropikách. Miocénní fauna La Venta, Kolumbie. Smithsonian Institution Press, Washington, 1997, s. 213-226
  69. a b Lílian Paglarelli Bergqvist, Érika Aparecida Leite Abrantes a Leonardo dos Santos Avilla: The Xenarthra (Mammalia) of São José de Itaboraí Basin (upper Paleocene, Itaboraian), Rio de Janeiro, Brazil. In: Geodiversitas 26 (2), 2004, s. 323–337
  70. a b c Alfredo A. Carlini, Martín R. Ciancio a Gustavo J. Scillato -Yané: Middle eocene - Early Miocene Dasypodidae (Xenarthra) of Southern South America: faunal succession at Gran Barranca - biostratigraphy and paleoecology. In: Richard H. Madden, Alfredo A. Carlini, Maria Guiomar Vucetich and Richard F. Kay (eds.): The Paleontology of Gran Barranca. Evoluce a změny prostředí prostřednictvím středního cenozoika Patagonie. Cambridge University Press, 2010, s. 106-129
  71. Claudia M. Herrera, Jaime E. Powell a Cecilia del Papa: Un nuevo Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) de la Formación Casa Grande (Eoceno) de la Provincia de Jujuy, Argentina. In: Ameghiniana 49 (2), 2012, s. 267-271
  72. ^ A b Mariela C. Castro, Ana Maria Ribeiro, Jorge Ferigolo a Max C. Langer: Redescription of Dasypus punctatus Lund, 1840 a úvahy o rodu Propraopus Ameghino, 1881 (Xenarthra, Cingulata). In: Journal of Vertebrate Paleontology 33 (2), 2013, s. 434-447
  73. ^ A b Mariela C. Castro, Alfredo A. Carlini, Rodolfo Sánchez a Marcelo R. Sánchez-Villagra: Nový pásovec Dasypodini (Xenarthra: Cingulata) ze formace San Gregorio, Pliocene Venezuely: afinity a biogeografické interpretace. In: Naturwissenschaften 101, 2014, s. 77–86
  74. ^ A b Martín R. Ciancio, Claudia Herrera, Alejandro Aramayo, Patricio Payrola a María J. Babot: Diversity of cingulate xenarthrans in the mid-late eocene of Northwestern Argentina. In: Acta Palaeontologica Polonica 61 (3), 2016, s. 575-590, doi: 10.4202 / app.00208.2015
  75. ^ A b Claudia MR Herrera, Jaime E. Powell, Graciela I.Esteban a Cecilia del Papa: Nový eocénní dasypodid s caniniformy (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) ze severozápadní Argentiny. In: Journal of Mammalian Evolution 24 (3), 2017, s. 275-288, doi: 10,1007 / s10914-016-9345-x
  76. a b Fernando A. Sedor, Édison V. Oliveira, David D. Silva, Luiz A. Fernandes, Renata F. Cunha, Ana M. Ribeiro and Eliseu V. Dias: A New South American Paleogene Land Mammal Fauna, Guabirotuba Formation ( Jižní Brazílie). In: Journal of Mammalian Evolution 24, 2017, s. 39-55
  77. ^ A b Daniel Barasoain, Laureano González-Ruiz, Alfredo Zurita a Carlos Villarroel: Oldest new Dasypodini (Xenarthra, Cingulata) provides new trails about armadillos evololution history. In: Historical Biology: An International Journal of Paleobiology , 2021, doi: 10.1080 / 08912963.2021.1917566
  78. a b c Juan Carlos Fernicola, Ana N. Zimicz, Laura Chornogubsky, Mihai Ducea, Laura E. Cruz, Mariano Bond, Michelle Arnal, Magalí Cárdenas a Mercedes Fernández: The Early Eocene Climatic Optimum at the Lower Section of the Lumbrera Formation ( Ypresian, provincie Salta, severozápadní Argentina): Původ a raná diverzifikace Cingulaty. In: Journal of Mammalian Evolution , 2021, doi: 10,1007 / s10914-021-09545-w
  79. a b Juan Carlos Fernicola, Ana Natalia Zimicz, Laura Chornogubsky, Laura Edith Cruz, Mariano Bond, Michelle Arnal, Magalí Cárdenas a Mercedes Fernández: Nová sestava cingulátů z formace Quebrada de Los Colorados (střední eocén) v národním parku Los Cardones (Provincie Salta, Argentina) a problém Casamayoran SALMA na severozápadě Argentiny. Journal of South American Earth Sciences, 2021, s. 103476, doi: 10.1016 / j.jsames.2021.103476
  80. JM Anderson a K. Benirschke: Pásovec, Dasypus novemcinctus, v experimentální biologii. In: Laboratory Animal Care 16, 1966, s. 202-216
  81. Pierre Belon: Nejlepší pozorování a výběr pamětí a výběr nezapomenutelných věcí, potíží v Grece, Asii, Judee, Égypte, Arabie a autres platí etrange, redigees trois livres. Revue derechef, & augmentees de figures and avec une nouvelle table of toutes les matieres traitees en iceux. Paris, 1553, s. 1–212 (s. 211) ( [1] )
  82. Pierre Belon: Les Observations De Plusieurs Singularites et Choses Memorables Trouvée En Grèce, Asie, Judée, Egypte, Arabie et Autres Pays Estrangèrs, Redigées Trois Livres. Paris, 1588, s. 1–468 (s. 467) ( [2] )
  83. Georges-Louis Leclerc de Buffon: Histoire naturelle, générale et particulière. , Tome Dixième. Paris, 1763, s. 200–268 ( [3] )
  84. ^ Wilhelm Pape: Stručný slovník řeckého jazyka 1. Braunschweig, 1880, s. 524 ( [4] )
  85. Oldfield Thomas: Savci desátého vydání Linnaeus; pokus o stanovení typů rodů a přesných základen a lokalit druhu. In: Proceedings of the Zoological Society of London 1911, s. 120-158
  86. ^ Karen McBee a Robert J. Baker: Dasypus novemcinctus. In: Mammalian Species 162, 1982, s. 1-9
  87. Carl von Linné: Systema Naturae. 10. vydání, Stockholm, 1758, 1–824 (s. 50–51) ( [5] )
  88. John Edward Gray: O přirozeném uspořádání obratlovců. London Medical Repository 15, 1821, s. 297-310 (305) ( [6] ; PDF; 898 kB)
  89. ^ Friedrich August Quenstedt: Příručka Petrefactenkunde. Tübingen, 1885, s. 1–1239 (s. 62) ( [7] )
  90. ^ Rudolf Hoernes: Manuel de paleontologie. Paris, 1886, s. 1–741 (s. 662) ( [8] )
  91. Rudolf Hoernes: Prvky paleontologie. Paris, 1884, s. 1–594 (s. 527) ( [9] )
  92. Bruce J. Shockey: New Early Diverging Cingulate (Xenarthra: Peltephilidae) from the Late Oligocene of Bolivia and Aspects týkající se původu koruny Xenarthra. In: Bulletin of Peabody Museum of Natural History 58 (2), 2017, pp. 371-396
  93. a b c d Martín Ricardo Ciancio. Los armadillos (Dasypodidae, Xenarthra) del Cenozoico temprano-medio de Argentina: Aspectos evolutivos, bioestratigráficos y biogeográficos. In: Federico L. Agnolin, Gabriel L. Lio, Federico Brissón Egli, Nicolas R. Chimento and Fernando E. Novas (eds.): Historia evolutiva y paleobiográfica de los vertebrados de América del Sur. Buenos Aires, 2016, s. 231-247
  94. Martín R. Ciancio, Emma C. Vieytes a Alfredo A. Carlini: When xenarthrans had enamel: insights on the evolution of their hypsodonty and paleontological support for independentolution in armadillos. In: Naturwissenschaften 101, 2014, s. 715–725
  95. Édison Vicente Oliveira a Lílian Paglarelli Bergqvist: Nový paleogenní pásovec (Mammalia, Dasypodoidea) z povodí Itaboraí v Brazílii. In: Associatión Paleontológica Argentina, Publicatión Especial 5, 1998, s. 35-40
  96. ^ Richard L. Cifelli: Eutherian Tarsals z pozdního paleocénu Brazílie. In: American Museum Novitates 2761, 1983, s. 1-31
  97. Lílian P. Bergqvist, Paulo Victor Luiz GC Pereira, Alessandra S. Machado, Mariela C. de Castro, Luiza B. Melki and Ricardo T. Lopez: Osteoderm microstructure of Riostegotherium yanei, thestarší Xenarthra. In: Anais da Academia Brasileira de Ciências 91 (Suppl.2), 2019, s. E20181290, doi: 10,1590 / 0001-3765201920181290
  98. Marcelo F. Tejedor, Francisco J. Goin, Javier N. Gelfo, Guillermo López, Mariano Bond, Alfredo A. Carlini, Gustave J. Scillato-Yane, Michael O. Woodburne, Laura Chornogubsky, Eugenio Aragón, Marcelo A. Reguero, Nicholas J. Czapkewski, Sergio Vincon, Gabriel M. Martin a Martin R. Ciancio: Nová raně eocénní savčí fauna ze západní Patagonie, Argentina. In: American Museum Novitates 3638, 2009, s. 1-43
  99. ^ Claudia MR Herrera, Graciela I. Esteban, Martín R. Ciancio a Cecilia Del Papa: Nový exemplář Pucatherium parvum (Xenarthra, Dasypodidae), singulární dasypodid z paleogenu (eocénu) severozápadní Argentiny: význam v rané evoluci pásovců . In: Journal of Vertebrate Paleontology 39 (4), 2019, p. 1670669, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1670669
  100. François Pujos, Martin R. Ciancio, Analía M. Forasiepi, Michel Pujos, Adriana M. Candela, Bárbara Vera, Marcelo A. Reguero, Ana María Combina and Esperanza Cerdeño: The late Oligocene xenarthran fauna of Quebrada Fiera (Mendoza, Argentina) a jeho důsledky pro lenochodský původ a rozmanitost paleogenních cingulátů. In: Papers in Paleontology , 2021, doi: 10,1002 / spp2.1356
  101. ^ A b Sergio F. Vizcaíno, Juan C. Fernicola a M. Susana Bargo: Paleobiologie sancruciánských glyptodontů a pásovců (Xenarthra, Cingulata). In: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay a M. Susana Bargo (eds.): Early miocene paleobiology in Patagonia: High-latitude paleocommunity of the Santa Cruz Formation. Cambridge University Press, New York, 2012, s. 194-215
  102. Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan MG Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini a Juan C. Fernicola: Základní paleoekologická studie pro formaci Santa Cruz (pozdní raný miocén) na atlantickém pobřeží Patagonie v Argentině. In: Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 292, 2010, s. 507-519
  103. ^ John J. Flynn, Michael J. Novacek, Holly E. Dodson, Daniel Frassinetti, Malcolm C. McKenna, Mark A. Norell, Karen E. Sears, Carl C. Swisher III a André R. Wyss: Nový soubor fosilních savců z jižních chilských And: důsledky pro geologii, geochronologii a tektoniku. In: Journal of South American Earth Sciences 15, 2002, s. 285-302
  104. Darin A. Croft, John J. Flynn a André R. Wyss: Nový bazální glyptodontid a další Xenarthra rané miocénní chukální fauny, severní Chile. In: Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, s. 781-797
  105. ^ Daniel Barasoain, Víctor H. Contreras, Rodrigo L. Tomassini a Alfredo E. Zurita: Nový trpasličí pásovec (Cingulata, Euphractinae) z pozdního miocénu andské Argentiny odhaluje nečekanou evoluční historii singulární linie Prozaedyus. In: Journal of South American Earth Sciences 100, 2020, s. 102589, doi: 10.1016 / j.jsames.2020.102589
  106. Gustavo Juan Scillato-Yané, Flávio Góis, Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini, Laureano R. González Ruiz, Cecilia M. Krmpotic, Cristian Oliva a Martín Zamorano: Los Cingulata (Mammalia, Xenarthra) del „Conglomerado osífero“ ( Mioceno Tardío) de la Formación Ituzaingó de Entre Ríos, Argentina. In: Diego. Brandoni a JI Noriega (eds.): El Neógeno de la Mesopotamia argentina. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, s. 118-134
  107. Juan J. Urrutia, Claudia I. Montalvo a Gustavo J. Scillato-Yané: Dasypodidae (Xenarthra, Cingulata) de la Formación Cerro Azul (Mioceno tardío) de la provincia de La Pampa, Argentina. In: Ameghiniana 45 (2), 2008, s. 289-302
  108. Diego Brandoni, Gabriela I. Schmidt, Adriana M. Candela, Jorge I. Noriega, Ernesto Brunetto a Lucas E. Fiorelli: Savci z Salicas souvrství (Late miocénu), La provincii Rioja, Northwestern Argentina: Paleobiogeography, věku a paleoenvironments . Ameghiniana 49 (3), 2012, s. 375-387
  109. Gustavo Juan Scillato-Yané, Cecilia Krmpotic a Graciela Irene Esteban: Druhy rodu Chasicotatus Scillato-Yané (Eutatini, Dasypodidae). In: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, s. 43–55
  110. Rodrigo L. Tomassini, Claudia I. Montalvo a María C. Ezquiaga: Nejstarší záznam interakce blechy / pásovce jako příklad bioeroze na osteodermech z pozdního miocénu argentinské Pampy. In: International Journal of Paleopathology 15, 2016, s. 65-68, doi: 10,1016 / j.ijpp.2016.08.004
  111. ^ Paulina E. Nabel, Alberto Cione a Eduardo P. Tonni: Změny životního prostředí v pampské oblasti Argentiny na hranici Chrons Matujama - Brunhes (C1r - C1n). In: Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 162, 2000, s. 403-412
  112. E. Soibelzon, AA Carlini, EP Tonni a LH Soibelzon: Chaetophractus vellerosus (Mammalia: Dasypodidae) v Ensenadanu (raně střední pleistocén) jihovýchodní pampské oblasti (Argentina) - paleozoogeografické a paleoklimatické aspekty. In: Novoroční kniha pro geologii a paleontologii, měsíční knihy 12, 2006, s. 734–748
  113. Sebastián Poljak, Viviana Confalonieri, Mariana Fasanella, Magalí Gabrielli a Marta Susana Lizarralde: Phylogeography of armadillo Chaetophractus villosus (Dasypodidae Xenarthra): Post-glacial range range from Pampas to Patagonia (Argentina). In: Molecular Phylogenetics and Evolution 55 (1), pp. 38-46
  114. ^ H. Gregory McDonald: Paleoecology vyhynulých Xenarthans a Great American Biotic Interchange. In: Bulletin floridského přírodovědného muzea 45 (4), 2005, s. 313-333
  115. Ascanio D. Rincón, Richard S. White a H. Gregory Mcdonald: Late Pleistocene Cingulate (Mammalia: Xenarthra) from Mene De Inciarte Tar Pits, Sierra De Perijá, Western Venezuela. In: Journal of Vertebrate Paleontology 28 (1), 2008, s. 197-207
  116. Herbert Hof, Rüdiger Dörries a Robert L. Müller: Mikrobiologie. Georg Thieme Verlag Stuttgart, 2000, s. 1-640, s. 342 a násl., ISBN 3-13-125311-8
  117. Richard W. Truman, Pushpendra Singh, Rahul Sharma, Philippe Busso, Jacques Rougemont, Alberto Paniz-Mondolfi, Adamandia Kapopoulou, Sylvain Brisse, David M. Scollard, Thomas P. Gillis a Stewart T. Cole: Pravděpodobná zoonotická malomocenství na jihu Spojené státy. In: The New England Journal of Medicine 364 (17), 2011, s. 1626-1633
  118. Felipe P. Melo, José A. Siqueira, Bráulio A. Santos, Orione Álvares-da-Silva, Gerardo Ceballos a Enrico Bernard: Zachování fotbalu a biologické rozmanitosti: FIFA a Brazílie mohou stále dosáhnout zeleného cíle. In: Biotropica 46 (3), 2014, s. 257-259
  119. Enrico Bernard a Felipe PL Melo: Fuleco přehodnoceno: Fotbal, ochrana přírody a poučení z mistrovství světa ve fotbale 2014. In: Biotropica 51 (4), 2019, s. 473-476

webové odkazy

Commons : Dasypodidae  - album s obrázky, videi a zvukovými soubory