Termiti

Termiti
Termiti

Termiti

Systematika
Nadtřída : Sechsfüßer (Hexapoda)
Třída : Hmyz (Insecta)
Podtřída : Létající hmyz (Pterygota)
Nadřízený : Dictyoptera (rodič)
Objednávka : Termiti
Odborný název
Isoptera
Brullé , 1832

Termiti (Isoptera) jsou státotvorné pořadí z hmyzu , který se vyskytuje v teplých oblastech země . Je známo více než 2 900 druhů. S také státotvornými Hymenoptera ( mravenci , včely a vosy ) nejsou v úzkém vztahu. Podle novějších fylogenetických studií tvoří spolu s hrůzami a šváby superřád Dictyoptera a už by na ně nemělo být nahlíženo jako na samostatný řád, ale jako na speciální vývojovou linii švábů (možná v hodnosti nadčeledi, např. Termitoidae) ). Mnoho druhů má bílou nebo nažloutlou bílou barvu těla. Termiti mají zpravidla délku 2 až 20 mm. Pohlavní zvířata Macrotermes goliath dosahují maximální délky křídla 88 mm, královna blízce příbuzných druhů Macrotermes natalensis dosahuje maximální délky těla 140 mm s břichem vybouleným vejci.

Kolonie termitů může obsahovat několik milionů jedinců a obvykle se skládá ze tří specializovaných skupin nebo „ kast “. Na rozdíl od blanokřídlých však všechny tyto kasty obvykle zahrnují obě pohlaví. Kromě chovného páru (zřídka několik párů) existují sexuálně zakrnělí a většinou slepí dělníci a dělnice, kteří jsou mimo jiné chovatelé mláďat, stavitelé hnízd a kupci krmiv. Strážci hnízda („vojáci“) s velkou hlavou a silnou čelistí chrání termitový doupě. Sexuální zvířata, vybavená plně vyvinutými složenými očima , po svatebním letu odložila křídla. Na rozdíl od královny mravence musí být termitová vaječná vrstva znovu a znovu spojena, a proto žije s „králem“.

Termiti se raději živí organickým materiálem, jako je dřevo, humus nebo tráva. Když jedí celulózu, jsou obávanými škůdci, například na dřevěných budovách. Obzvláště velký počet druhů žije v tropických lesích a savanách Afriky, Jižní Ameriky a Dálného východu. Termiti však pocházejí ze všech teplejších oblastí Země až kolem čtyřicáté severní a jižní šířky, ve Francii například až do La Rochelle .

Termitový způsob života

Bez výjimky jsou všechny druhy termitů sociálním hmyzem , vytvářejí hmyzí stavy, ve kterých zvířata patří k různým kastám a podle toho se morfologicky liší. Termitové státy žijí v trvalých hnízdech. Pokud jde o struktury termitů, rozlišují se hnízda v tlejícím nebo čerstvém dřevě, zemní hnízda (podzemní), nadzemní hromady termitů a kartonová hnízda (na stromech).

Dieta, trávicí systém

Některé druhy termitů žijí téměř bez výjimky na dřevě, to je původní způsob života. Ostatní se živí humusem z půdy; jejich střeva jsou značně prodloužena a rozdělena do několika po sobě jdoucích komor, z nichž každá má jiné fyzikálně -chemické podmínky a je v ní uložena specifická mikroflóra bakterií. Přední část střeva je extrémně zásaditá, aby byla organická hmota z půdní matrice v první řadě přístupná pro enzymatické štěpení. Jiné druhy termitů používají trávu („termity na sklizeň “) nebo různé jiné rostlinné substráty.

V rámci termitů lze rozlišit dvě skupiny se zásadními rozdíly ve způsobu jejich života: Takzvaní „nižší termiti“ (čeledi Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae) žijí primárně téměř výhradně na dřevě. Jejich hnízda jsou obvykle v potravinovém substrátu, který používají, což je většinou částečně rozložené mrtvé dřevo, ale může to být také tvrdé suché dřevo (zejména Kalotermitidae). I u nižších termitů však dochází k dalšímu vývoji, např. B. „sklizeň termitů“ z čeledi Hodotermitidae, kteří žijí na mrtvé trávě. Takzvaní „vyšší termiti“ všichni patří do čeledi Termitidae (s mnoha podskupinami). V této rodině (evolučně odvozené od nižších termitů) bylo obecně upuštěno od těsného spojení se dřevem jako potravinovým substrátem. Termitidae používají celou řadu různých potravinových substrátů, včetně humusu, steliva a trav. Druhy podčeledi Macrotermitinae pěstují houby (konvergence k mravencům řezače listů ), které „krmí“ sklizenou organickou hmotou ve fermentačních komorách.

Endosymbionti

Střeva dolních termitů mají vždy velké prodloužení konečníku. V této komoře je umístěno velké množství endosymbiotických eukaryotických jednotlivých buněk („ prvoků “), bakterií a archebakterií . Symbionti jsou nezbytní k přežití, bez nich termiti zahynou. Tvoří asi třetinu, až polovinu živé hmotnosti zvířete. Neobyčejně složité a komplikované vztahy této symbiózy jsou aktivní oblastí výzkumu, v níž se každý rok objevují nové věci. Pokud víme, konečníková komora termitů je hustě vyplněna prvoci, kteří patří k takzvaným „ bičíkovcům “. Nedávný výzkum ukázal, že „bičíkovci“ představují umělé seskupení nepříliš příbuzných taxonů. Druhy žijící v termitů střevě spadají do tří nepříbuzných linií vývoje se Trichomonadea a Hypermastigidea , které patří do parabasalia kmene , a Oxymonadea ( Loukozoa kmen ). U 200 zkoumaných druhů termitů bylo identifikováno více než 450 různých typů prvoků. Tyto prvoci mají enzymy degradující celulózu ( celulázy ), které jsou nezbytné pro trávení dřevní hmoty. Nyní je známo, že termiti mají také své vlastní celulázy, ale ty jsou méně aktivní a nestačí pouze na výživu. Při rozpadu jsou dřevěná vlákna absorbována ( fagocytována ) bičíkovci . Při vícestupňové reakci se celulóza nakonec rozkládá na kyselinu octovou (octan), oxid uhličitý a molekulární vodík (bakterie mají také celulázy, ale jejich podíl na trávení je menší). Kyselina octová je pak rozhodujícím zdrojem uhlíku a energie pro samotné termity.Vodík se vyrábí v buněčných organelách zvaných hydrogenosomy . Reakce (v podstatě fermentace) může probíhat pouze v prostředí bez kyslíku. Kromě několika archeobakterií (hlavně producentů metanu rodu Methanobrevibacter ) existuje v termitickém střevě symbioticky také téměř nezvladatelná rozmanitost bakteriálních druhů. Některé z nich jsou volně žijící, ale některé jsou také symbionty bičíkovců, kteří obývají střevo. V jednom typu termitů ( Reticulitermes speratus ) bylo pomocí molekulárních metod již identifikováno 300 různých bakteriálních genomů. Podobně jako u prvoků je většina symbiotických bakterií obligátními symbionty (tj. Nejsou volně žijícími) a obvykle jsou v termitickém druhu nebo rodu specifické pro hostitele. Kromě některých rozšířenějších rodů (např. Spirochaetes , Bacteroidetes , Firmicutes ) byla ve střevě termitů objevena dříve zcela neznámá rodinná skupina, která od té doby dostala název Elusimicrobia. Symbionti prvoků sedí částečně na povrchu a částečně uvnitř buňky. Bičíkovci mohou kupodivu např. B. se již vůbec nepohybují s vlastním bičíkem, ale spoléhají na pomoc bakterií, které na nich sedí. Mezi další funkce patří B. fixace dusíku (vždy faktor nedostatku u dřeva jako živného média). Syntetizují také esenciální aminokyseliny a další kofaktory. Metan vznikající enzymaticky při štěpení dřeva je uvolňován termity. Vzhledem k extrémní frekvenci termitů v tropech to mělo dokonce prokazatelný vliv na planetární skleníkový efekt.

Symbióza nižších termitů byla stejným způsobem prokázána u švábů žijících ve dřevě rodu Cryptocercus , kteří jsou považováni za jejich sesterskou skupinu (a za modelové organismy pro vznik stavů termitů). Ostatní švábi pojídající dřevo, např. B. druh Parasphaeria boleiriana však má také symbionty, ale jiné. Nedávno bylo dokonce možné přímo detekovat prvoci v termitu zkamenělém v barmském jantaru z období křídy . Tato symbióza zjevně existuje již od druhohor.

Vzhledem k tomu, že konečník je ektodermálního původu a je lemován kutikulou , je odmítnut spolu se všemi symbionty, kteří v něm žijí, s každým moultem. Aby se symbionti neztratili, je vždy nutná nová infekce. K tomu evidentně dochází při vzájemném krmení termitů v norě ( trophallaxe ). Možná to byl zásadní spouštěč začátku sociální organizace států termitů. Symbionti dostávají nové kolonie termitů od okřídlených sexuálních zvířat (Alatae), které je tvoří.

Ve „vyšších“ termitech z čeledi Termitidae (kolem 75% moderních druhů) se (již) žádné symbiotické bičíkovce nevyskytují. Všechny druhy však mají symbiotické druhy bakterií. Kromě toho je hladina tělních vlastních celuláz vyšší a tyto jsou také vylučovány ve středním střevě. Protože tyto druhy nemusí trávit dřevo, výhoda symbiózy se v nich evidentně ztratila. Houby rostoucí Macrotermitinae k tomu mohou využít i celulázy pěstovaných hub.

Termiti, kteří pěstují houby

Termitové druhy podčeledi Macrotermitinae (čeleď Termitidae) pěstují ve svých podzemních norách houby rodu Termitomyces (příbuzní rytířských příbuzných ) na předem natrávené potravě a živí se jimi. Termiti se rojí z nory a jedí dřevo, suchou trávu, humus a další organické látky. Hnojné koule ukládají do komor, které jsou buď pod zemí, nebo ve strukturách nad zemí (termitiště). Zde vytvářejí voštinové, houbovité hmoty, které jsou zarostlé myceliem. Bojuje se proti jiným druhům hub a parazitů. Houby vyvíjejí vegetativně zrna ("uzlíky"), které termiti sklízejí. Po nějaké době jsou starší plásty zcela spotřebovány a nahrazeny novými. Termitomyces se nevyskytuje mimo doupata termitů. U většiny druhů však houba není přenášena sexuálními zvířaty, která vylétají, ale spóry musí být zachyceny z prostředí (na rozdíl od mravenců řezače listů ); pokud to selže, kolonie zahyne. Jednotlivé druhy termitů pěstují každý svůj vlastní druh houby, přičemž rodokmeny obou skupin druhů odpovídají téměř přesně. To naznačuje spekulaci založenou na intenzivní koevoluci , která se označuje jako „spoluspecializace“ nebo „společná kladogeneze“.

Termitová postava

Termitiště na Cayo Levisa , Kuba
Termitiště na Srí Lance: Není neobvyklé, že zde kobry najdou nový úkryt v opuštěných termitech.
Termitiště v Namibii
3 metry vysoké termitiště v Keni
Termitiště v Botswaně
Termitiště v Austrálii
Houby termitů rodu Cubitermes , Burkina Faso
Termitový let
Termite Ejection Railway Sleeper - Adelaide River Museum , Austrálie

Dospělí (sexuální zvířata) termitů jsou malý až středně velký, relativně měkce sklerotizovaný hmyz. Barva se pohybuje od žlutých přes hnědé tóny po černou, jsou jednobarevné nebo nakreslené celkem nenápadně, např. B. se žlutými odkazy nohou. Na kulaté hlavě jsou dvě složené oči malé až střední velikosti, v závislosti na rodině jsou přítomna nebo chybí dvě čelní oči ( ocelles ). Relativně krátké antény jsou nápadně tvarovány jako šňůra perel, přičemž každá končetina bičíků antén je poněkud zúžená a sledovaná na té předchozí; tato forma antény je u hmyzu vzácná. Počet antén se liší v závislosti na druhu. Na mouthparts z typu kousání, žvýkání jsou silné a kusadla zejména dosah prominentní velikosti. Hrudník a břicho jsou válcovité a mají víceméně stejnou šířku. Pronotum je ploché nebo sedlové a stažené dolů na stranu, může nést hrby a další sochy. Křídla jsou dlouhá a vždy vyčnívají ze špičky břicha, někdy daleko, ale zvířata jsou stále velmi špatní letci. Křišťálově čistá, někdy trochu mléčná nebo šedá až černě zbarvená křídla se vyznačují zesílenou náběžnou hranou a druhou zesílenou žilou rovnoběžnou s náběžnou hranou u všech termitů, s výjimkou nejprimitivnějších rodin; síťované buňky. Křídla mají často nápadné zvlnění nebo jinou povrchovou plastiku. Oba páry křídel jsou protáhlé, oválné a tvarem i délkou téměř identické (odtud název Isoptera: stejná křídla). Pouze u Mastotermes má zadní křídlo mírně zvětšené anální pole. V klidu jsou křídla rozprostřena a přenesena přes sebe přes břicho. Na základně křídla je většinou zvětšená, nápadná stupnice křídla, která zůstává i po odhodení zbývajících křídel po svatebním letu. Tyčovité nohy mají tarsi se třemi nebo čtyřmi končetinami, u Mastotermes pouze pět. Břicho se skládá z deseti segmentů, většinou na ventrální straně (ventrální strana) je rozpoznatelných pouze devět (první sternit ustoupil). Na špičce břicha jsou dva krátké cerci s různým počtem segmentů, které někdy mohou zcela chybět. Pohlaví jsou si u termitů velmi podobná a na první pohled je lze jen stěží rozeznat. Prominentní vnější pohlavní orgány jsou sotva vyvinuty. Špička břicha samic často vypadá trochu zkráceně, protože segmenty osm a devět se přesunuly do rozšířené sedminy.

  • „Nymfa“ (= larva termitů s pochvami křídel )

  • Křídlové pochvy (detail)

  • hlava

Životní cyklus, odlišení od kast

Hnízdo termitů je u všech druhů obvykle založeno přesně jednou okřídlenou samicí a jedním okřídleným samcem (v roce 2009 bylo zjištěno, že alespoň jeden druh má alternativně také partenogenní reprodukci). K dnešnímu dni nebyl objeven žádný druh bez plně okřídlených sexuálních zvířat u obou pohlaví. Po úspěšném založení kolonie jsou tyto označovány jako „královna“ a „král“. Okřídlená sexuální zvířata nebo „Alatae“ najdete po svatebním letu na zemi. Aby se zvýšil použitelný genofond, roje termitů se regionálně synchronizují při hromadných letech, které se konají v určitých obdobích roku a jsou vyvolány zvláštními povětrnostními podmínkami. U některých druhů samice přitahuje samce sexuálním atraktantem ( feromon ), u jiných druhů nebyl feromon detekován. Samice termitů se páří pouze s jedním samcem; pár pak zůstane pohromadě a vytvoří novou kolonii. Po svatebním letu sexuální zvířata shodila křídla (na předem vytvořených zlomových liniích), skutečné páření probíhá na zemi, obvykle na novém místě hnízda.

Jako vzácnou výjimku může mnoho sexuálních zvířat, která spolu nemusí nutně souviset, najít hnízdo společně u několika druhů. Tento jev je známý jako „ pleometróza “. Zakládání nových kolonií rozdělením nebo „pučením“, tj. To znamená, že část stávajícího kolonie (jako včely medonosné) není normálně rozdělené off (existují výjimky, a to zejména s Reticulotermes a Mastotermes ). Některé druhy však tvoří satelitní hnízda, která zůstávají závislá na mateřském hnízdě. Zřídka a jen u několika druhů se také stává, že sousední kolonie stejného druhu se navzájem spojí (sloučí). Termiti jsou obvykle extrémně agresivní vůči konspecifikám z jiných kolonií stejného druhu.

U mnoha druhů je pozorováno, že kolonie může přetrvávat i po smrti zakládajícího páru. V tomto případě se některá vývojová stádia (larvy nebo nymfy) diferencují na zvířata sekundárního pohlaví. Taková sexuální zvířata nikdy nemají křídla a ve své morfologii zůstávají larvám, dozrávají pouze pohlavní žlázy (gonády). Reprodukce s takovými pohlavními zvířaty ve tvaru larev se v biologii nazývá neoteny . V závislosti na druhu lze zakládající pár nahradit mnoha novými neotenickými ženskými a mužskými pohlavními zvířaty nebo pouze jediným novým párem (např. Všemi Kalotermitidae); ve druhém případě jsou přebytečná zvířata eliminována agresivním chováním vůči sobě navzájem. Neotenická náhradní pohlavní zvířata jsou sourozenci; jimi udržované kolonie se proto vyznačují vysokou mírou příbuzenského křížení.

Termiti jsou „hemimetabolický“ hmyz, jehož fyzická struktura je podobná jako u dospělých (sexuálních zvířat). V lingvistickém používání termitových vědců jsou vývojová stadia bez křídlových systémů označována jako „larvy“, ta s vně viditelnými pupenovými křídly ( pochvy křídel ) jako „nymfy“. Nymfy se tvoří pouze pro produkci nových sexuálních zvířat, protože dělníci a vojáci jsou a zůstávají bez křídel. Vejce snesená královnou termitů a oplodněná králem se vyvíjejí různě na různých vývojových cestách. Vzhledem k tomu, že všechny druhy termitů jsou společenským hmyzem a žijí společně v koloniích nebo státech, vytvářejí se kromě nových sexuálních zvířat i další kasty . Všechny termity mají nereprodukční fázi zvanou pracovník. Kromě toho téměř vždy existuje druhá nereprodukční kasta známá jako vojáci, jejichž jedinou rolí je obrana. Vojáci se objevují ve všech rodinách termitů, včetně těch nejprimitivnějších zástupců; Jen málo druhů nemá kastu vojáků, vzdali se druhotných. Na rozdíl od hmyzích stavů blanokřídlých jsou zvířata nereprodukujících kast v termitech obou pohlaví, i když u mnoha druhů v jednotlivých kastách (např. U vojáků) může jedno pohlaví jasně převládat.

Zda se z určitého jedince vyvine okřídlené sexuální zvíře, neotenové náhradní sexuální zvíře, dělník nebo voják, je v zásadě ovládáno vlivy prostředí. Jakou cestou vývoje se ubírá, řídí hormony , zejména hladina juvenilního hormonu se zdá být nesmírně důležitá. Samotná hladina hormonů je regulována vnějšími signály. Nejdůležitější jsou zde sociální signály od samotné kolonie. B. jako feromony účinné látky v kutikule , které rostoucí larva nabírá přímým kontaktem a vzájemným krmením (trophallaxis). B. informoval všechny larvy o tom, zda jsou v kolonii přítomna zvířata snášející vajíčka nebo ne. Zvláštností všech „nižších“ termitů je, že jejich vývojové cesty zůstávají vysoce flexibilní a mohou se navzájem spojit. S výjimkou vojáků se v zásadě všechna zvířata mohou vyvinout v sexuální zvířata (a existují výjimky i u vojáků). Ale také zvířata, která se vydala vývojovou cestou k sexuálním zvířatům, d. Jinými slovy, takzvané nymfy (s pochvami křídel) se mohou „regresivním“ línáním přeměnit zpět na dělníky. Stacionárním línáním se pracovníci mohou přetavit v pracovníky stejného stupně bez dalšího morfologického vývoje. U regresivního a stacionárního línání je možné u nižších termitů rozlišovat různá stadia, ale na základě stadia nelze určit věk ani historii jednotlivého zvířete. Na rozdíl od nižších termitů je budoucí osud čeledi Termitidae neodvolatelně určen v rané larvální fázi. Zvířata, z nichž se vyvinou dělníci, se s nimi již nemohou stát normálními sexuálními zvířaty (je možný pouze druh náhradního sexuálního zvířete s výrazně sníženou produkcí vajec). Počet fází se liší v závislosti na druhu. První dvě larvální stádia jsou obvykle vždy bez křídel. Okřídlená zvířata jsou ve výjimečných případech vytvořena na jediném stupni nymfy, ale obvykle existují dva nebo více, které se liší délkou křídelních pochev. Výroba funkčních dělníků také často vyžaduje několik fází, oddělených kůží. Vojáci se vyvíjejí z dělníků (zřídka také z nymf). Dokončenému vojákovi obvykle předchází fáze transformace s nefunkčními ústy (takzvaný presoldat). Dokonce (neotenová a okřídlená) sexuální zvířata mají obvykle alespoň jeden neaktivní přechodový stupeň, než pohlavní žlázy dozrají.

Dělníci

Pracovníci druhu Reticulitermes speratus čištění vajec

Jak bylo uvedeno výše, pracovníci Termitidae a dalších rodin jsou odlišní. Pouze u Termitidae (a navíc u některých vysoce rozvinutých rodů jejich sesterské skupiny, Rhinotermitidae) je konverze na (mužského nebo ženského) pracovníka nevratná. Pracovníci s nižšími termity se na druhou stranu mohou stále líbit do sexuálních zvířat. Takže všichni pracovníci těchto druhů jsou larvální stádia. Aby se zdůraznil rozdíl vůči pracovníkům Termitidae, ale také vůči pracovníkům mravenců a včel, jsou často označováni jako „falešní pracovníci“ nebo (odvození z řečtiny) jako pseudo-dělníci. V nejprimitivnějších termitických stavech Termopsidae a Hodotermitidae (ale ne v morfologicky primitivnějších Mastotermitidae), která staví svá hnízda v jediném kusu dřeva a nevyrojí se na píci, se nakonec téměř všechna zvířata přeměňují na Alatae, když je potrava zásoba je vyčerpaná. Zvířata si toho evidentně všimnou čistě mechanicky, na základě různých vibrací dřeva. „Pracovníci“ těchto druhů jsou ve skutečnosti nesprávně pojmenováni, protože jedí automaticky od prvního larválního stádia, tj. Starají se o sebe bez péče o plod. Dělníci nepracují vůbec, nepřispívají přímo na údržbu kolonie (ačkoli vojáci těchto druhů ano). Pracovníci se zde tedy reprodukce nevzdávají nadobro, pouze ji odkládají na delší či kratší dobu. Biologický smysl tohoto chování může spočívat v hnízdě, které je cenným majetkem, protože levné kusy dřeva jsou vzácné a vysoce konkurenceschopné (v tropických deštných pralesích je mezi 60% a 100% mrtvého dřeva rozloženo termity). Vždy existuje možnost „zdědit“ tuto cennou vlastnost jako náhradní sexuální zvíře.

Pracovníci Termitidae se netopí v sexuálních zvířatech, ale tvarem těla se více podobají larvám než okřídleným zvířatům. Jsou vždy bez očí a mírně sklerotizovaní, obvykle nažloutlí nebo bělaví. Tmavé jsou pouze výrazné, silně sklerotizované ústní části, kterými je jídlo ošetřeno. Dělníci Termitidae a pseudergates Rhinotermitidae, Hodotermitidae a Mastotermitidae se rojí z hnízda při hledání potravy, z. B. podle druhu dřeva, suché trávy, hnoje, humusu nebo steliva. Vzhledem k tomu, že se zvířata vyhýbají světlu, staví dlouhé tunely podobné štolám, když jsou nutné povrchové cesty k dosažení bohatého zdroje potravy. U některých vyšších termitů, zejména u podčeledi hub Macrotermitinae, se dokonce vyvinuly dvě různé dělnické kasty; malí dělníci pro péči o plod, péči o pěstování hub a pro stavbu, velcí dělníci pro sběr potravy. Dělnické potravinové vlaky doprovází vojáci těchto typů.

vojáci

Jediným úkolem vojáků je obrana kolonie. Za tímto účelem mají obvykle nápadně přetvořené tělo. U mnoha druhů je hlava extrémně zvětšená vzhledem ke zbytku těla. Nejdůležitější zbraní u většiny druhů jsou značně zvětšené kusadla . Ty slouží jako kousací nástroje. V mnoha Termitidae z rodu Termes a některých příbuzných rodů jsou značně prodloužené čelisti místo toho zaháknuty do sebe a nataženy jako pružina. Když přijde do kontaktu s nepřítelem, čelist vystřelí vpřed díky uvolněné síle pružiny vpřed a může nepřátele katapultovat pryč nebo je dokonce úplně rozbít. Na druhou stranu některé druhy, které žijí v tvrdém dřevě, ustoupily od čelistí. Silně sklerotizovaná hlava slouží jako zátka, která uzavírá průchod (např. Rody Cryptotermes a Calcaritermes ).

Kromě čelistí vyvinuli termiti také bohatý arzenál chemických zbraní. Mnoho druhů má v hlavové kapsli speciální žlázu (známou jako čelní žláza), která stříká nebo vrhá na nepřátele jedovatou a / nebo velmi lepivou sekreci. Někdy se kromě čelistí používá i čelní žláza. Vojáci kasty vojáků Rhinotermitidae a všichni vojáci Nasutitermitinae se obrátili k této chemické obraně jako ke své jediné zbrani, čelní žláza sedí na špičce zobákovitého protáhlého tribunu, kusadla ustoupila. V případě Globitermes se to vojáci dokonce zříkají , jejich útok spočívá v sebevražedném roztržení stěny těla s uvolněním sekrece.

Některé druhy termitů pokročilejších linií, které žijí ve velkých státech, si vyvinuly nejen různé dělnické, ale i několik vojáckých souprav. Macrotermitinae mají z. B. malí vojáci, kteří doprovázejí dělnické potravinové vlaky a tvoří první obrannou linii. Pokud v hnízdě narazí na vetřelce nebo silný odpor, naverbují velké vojáky klepáním hluků vydávaných hlavami.

Základním biologickým úkolem vojáků, zejména u menších hnízd pravěkých druhů, je obrana hnízda před jinými termity stejného druhu nebo příbuzných druhů. U téměř všech je podstatná také obrana proti mravencům, kteří jsou nejdůležitějšími biologickými antagonisty. Řada druhů mravenců se specializuje na termity jako potravu. Pouze u několika vysoce vyvinutých druhů s velkými hnízdy se vojáci používají také jako obrana proti jiným predátorům, jako je z. B. Obratlovci efektivně. Speciální zbraně vojáků jsou většinou účinné pouze při obraně v úzkých dutinách. V otevřených prostorech je agilnější mravenci snadno obejdou a uloví útokem na záda. Termiti se proto snaží co nejrychleji uzavřít díry a poškodit jejich struktury a hnízda.

Sexuální zvířata

U vyšších termitů je břicho královny tak oteklé, aby urychlilo produkci vajec, že ​​se zvířata již nemohou pohybovat. Taková „ physogastrická “ samice může během svého dlouhého života (pravděpodobně 10 let možných) snést 30 000 vajíček denně a mnoho milionů. Je zapojen skutečný růst kutikuly (u hmyzu téměř jedinečně). Původně malý počet zralých ovariolů královny se později zvětšuje a také se zvyšuje jejich délka, ale ne jejich celkový počet. Na rozdíl od kolonizujících blanokřídlých (včely, vosy a mravenci) zůstává samec (král) naživu a později se pravidelně páří s královnou. Samci jsou méně nápadní, liší se hlavně tmavší barvou a jizvami po odhozených křídlech dělníků. Vejce jsou ořechová, někdy zakřivená, na koncích zaoblená a nestejné velikosti. Neotenické náhradní královny mají obvykle břicho, které je také oteklé, ale neodpovídá rozměrům původní královny. Na rozdíl od původní královny jsou světlejší a bez očí. Když se vynořily z nymf, když se vynořily z dělníků, mohou, ale nemusí mít pochvy křídel. Velmi zřídka se u nich vyvinou zkrácená skutečná křídla. V norách termitů žijí sexuální zvířata obvykle zavřená ve speciální cele se silnými stěnami. Okřídlená sexuální zvířata nejsou normálně spářena v norě ani zde nesnášejí vajíčka. Vaším úkolem je najít nové kolonie, většinou daleko od mateřského hnízda.

Termitové struktury

Termitiště v Namibii

Termitová hnízda nejoriginálnějších druhů se vytvářejí v mrtvém dřevě, u Mastotermitidae a Termopsidae v částečně rozloženém tlejícím dřevě, u Kalotermitidae v nerozloženém tvrdém dřevě. Mastotermové často později rozšiřují své hnízdo do země. Většina Rhinotermitidae, zejména rody Reticulitermes a Coptotermes, které se vyskytují v mírných zeměpisných šířkách , staví podzemní hnízda. Serritermitide Serritermes staví hnízda výhradně ve vnější stěně hnízd jiných termitů. Hnízda stromů i velkolepé hromady termitů tropických lesů a savan pocházejí z druhů Termitidae.

Hnízda stromů se vyskytují v mnoha rodech, včetně Termes a Nasutitermes . Hnízda jsou obvykle spojena se zemí prostřednictvím tunelových štol na kmeni stromu. Hnízda a galerie stromů se skládají z lepenkové hmoty žvýkaného dřeva. Obvykle mají uprostřed tlustou stěnu pro sexuální zvířata.

Velké termitiště se skládají převážně z půdy vázané slinami, jsou velmi pevné a obsahují mnoho buněk a kanálků. Afričtí Macrotermes belliciosus nebo Macrotermes natalensis a australské Nasutitermes triodiae se sbíhají a vytvářejí gigantické „katedrální mohyly“, které vypadají téměř stejně, s mnoha věžičkami a vrcholy, které mohou dosáhnout výšky více než osm metrů. Budova se rozprostírá pod kopcem do země. Doupě může obsahovat dva až tři miliony jedinců s celkovou hmotností více než 20 kg. Některé budovy jsou údajně osídleny po dobu 100 let. Obvykle jsou však kopce menší a obsahují kolem 5 000 až 200 000 zvířat s biomasou mezi přibližně 160 g a 1,4 kg.

Mohyly slouží k regulaci mikroklimatu v hnízdě a ochraně před predátory s tvrdými vnějšími stěnami. Pokud jde o mikroklima, musí být splněny především dvě potřeby, které mohou být v rozporu. Vysoká metabolická aktivita termitů, ale v případě Macrotermes ještě více hub pěstovaných jako potrava, vytváří mnoho oxidu uhličitého , který musí být odstraněn ventilačním systémem. Současně se teplota v budově by měl být pokud možno konstantní, je optimální teplota často kolem 30  ° C je. Tvar kopce slouží těmto funkcím. Ve vnější stěně vrcholků Macrotermes , které jsou nahoře uzavřeny , stoupá ohřátý vzduch nahoru. Obnova probíhá prostřednictvím padajících vzduchových hmot v centrálním komíně. Jiné druhy termitů, např. B. Macrotermes jeanneli a subhyalinus a Odontotermes druhy stavět trubky, které jsou nahoře otevřené, ve které se vzduch proudit směrem dolů, ale ne vzhůru v centrálním otvoru. Používají „ komínový efekt “.

Na australské druhy Amitermes meridionalis a Amitermes laurensis sestavení kopce, které nemají téměř kruhový tvar, ale vypadá jako tenký, vysokými zdmi a protože jejich magnetického smyslu jsou vyrovnány od severu k jihu. Účelem tohoto návrhu je udržovat vnitřní teplotu co nejstálejší. Když ráno na východě vyjde slunce, okamžitě se ozáří velká plocha budovy a po chladné noci může dobít baterky. V poledne, kdy je slunce na obloze svislé, nabízí radiační hnízdo minimální povrch a dále se nezahřívá. Večer, když od západu svítí slunce, svítí opět na velkou plochu a termitiště může opět uchovávat teplo pro chladnou noc.

Nájemníci a termitofilové

Termitová hnízda nejsou obydlena a používána pouze jejich staviteli. Jsou to miniaturní ekosystémy (nebo synusie) s mnoha přizpůsobenými druhy. Kromě druhů, které parazitují na termitech, jsou téměř ve všech hnízdech spolubydlící, kteří se živí odpadem nebo zbytky a nejsou pro termity ani škodliví, ani nijak užiteční. Tito jsou známí jako komenzály . Spolubydlící v hnízdech jsou obecně označováni jako equilines, bez ohledu na to, zda je jejich způsob života komenzální nebo parazitický. Mnoho druhů hmyzu je známo pouze z hnízd termitů: mnoho ryb z čeledi Ateluridae, mnoho brouků, v. A. Krátkřídlí brouci , tleskači a skarabeři , četní dvoukřídlí brouci, jako jsou termitové mušky a jiné keporkaky a mnoho dalších. V Brazílii jsou pozoruhodná zářící hnízda termitů, která jsou způsobena bioluminiscencí brouka ( Pyrearinus termitilluminans Costa, 1982 rodina Elateridae ), který se často zavrtává do hnízdní hnízda . Kromě toho se jako equilines pravidelně vyskytuje mnoho druhů termitů, které patří k jiným druhům, než je stavitel hnízda. Některé druhy mravenců také hnízdí pouze v hnízdech termitů. Ty mohou být svému hostiteli dokonce užitečné tím, že ho budou bránit před jinými dravými mravenci. Po smrti kolonie termitů poskytují budovy v savaně živnou půdu pro četné druhy rostlin, které by zde jinak nebyly k nalezení. V důsledku toho se někdy tvoří lesy nebo houštiny v jinak stejnoměrných travních porostech. Z tohoto důvodu a kvůli vysokému obratu biomasy a látek v tropech (termiti mohou v tropických lesích tvořit 90% celkové populace půdy) jsou označováni jako „inženýři ekosystémů“.

V Austrálii se jeden druh ptáka, papoušek zlatý , spoléhá na hnízdiště termitů.

Poškození a boj

"Mnoho druhů je považováno za horor horkých zemí;" houfně pronikají do lidských obydlí a ničí zejména dřevařskou práci tím, že vnitřek úplně pojídají, ale šetří vnější povrch, takže se zjevně neporušené předměty s lehkým šokem zhroutí. Termiti vykonávají svou práci pouze v noci a také provádějí dlouhou migraci; jejich nejhorší nepřátelé jsou mravenci, kteří proti nim doslova jdou do pole. “ ( Meyers Konversationslexikon 1880)

Řada druhů termitů je obávaným škůdcem. Na celém světě je asi 180 známých druhů, které mohou způsobit poškození dřeva a budov, z nichž 83 je vážných. Termiti, kteří poškozují budovy, jsou především druhy hnízdící na zemi, především rody Reticulitermes a Coptotermes . Ty vyžadují navlhčené dřevo (nebo alespoň zdroj vody), a jsou proto seskupeny jako „vlhké termíny dřeva“. „Suchí dřevní termiti“ z čeledi Kalotermitidae útočí i na zcela suché dřevo, ale škody, které způsobí, jsou menší. Vzhledem k tomu, že termity suchého dřeva hnízdí uvnitř zpracovaného dřeva a mohou žít trvale, lze je snadno přepravovat po celém světě. Druhy hlinění jsou naopak většinou distribuovány lokálně, nejméně dva druhy, Coptotermes formosanus a Reticulotermes flavipes , ale nyní se vyskytují téměř po celém světě. V tropických zemích jsou termiti poškozující stavbu často jen stěží kontrolováni, protože by to bylo zbytečné kvůli jejich všudypřítomnosti. Ve Spojených státech se roční náklady na kontrolu termitů odhadují již v 90. letech na více než miliardu dolarů ročně, bez nákladů na škody na budovách. V Austrálii se roční škoda odhaduje na 100 milionů dolarů. Ačkoli by se takovému „reliktnímu druhu“ dalo jen těžko věřit, Mastotermes darwiniensis je nejobávanějším škůdcem v Austrálii, který může napadnout téměř každé dřevo, včetně impregnovaných telegrafních sloupů; druh byl na Novou Guineu představen ve druhé světové válce. V Evropě se náklady na kontrolu ve Francii odhadují přibližně na 200 milionů eur ročně, celkové náklady na 500 milionů eur ročně.

Termitiště na přistávací dráze v Khorixas , Namibie (2018)

Mnohem větší poškození lze vysledovat u termitů, např. B. mohou zničit velké oblasti PVC pláště elektrických podzemních kabelů nebo se nepozorované struktury termitů mohou stát překážkou.

Mezi nejdůležitější kontrolní metody patří prevence zamoření pomocí zemních bariér a impregnace dřeva a přímá kontrola, většinou otrávenou návnadou. V USA je běžné preventivně otrávit insekticidy velké plochy půdy pod domy a v jejich blízkosti; někdy to předepisují vládní agentury nebo pojišťovny. Třída účinných látek cyklodienů (např. Aldrin a dieldrin ), která byla dříve nejpoužívanější , je nyní spojena s velkým poškozením životního prostředí a zdraví.

V tropech jsou některé druhy termitů také důležité jako zemědělští škůdci, kteří napadají živé rostliny nebo části rostlin, často kořeny a odtud stonky. Plodina, která je často postižena, je z. B. arašídy . V lesnictví jsou obzvláště problémem, kde se vysazuje exotické dřevo, jako jsou druhy eukalyptu .

Termiti v Německu

V Německu není žádný z deseti evropských druhů termitů původně ( autochtonní ) divoký. Jsou pozorovány introdukované druhy, které se příležitostně mohou trvale usadit. Nejslavnější je zdrojem zamoření v hamburském přístavu, kde byli ve třicátých letech minulého století ve dřevě objeveni termiti. Tento druh byl dáván po celá desetiletí jako žlutonohý půdní termit Reticulitermes flavipes , podle posledních studií se prý nejedná o tento (americký) druh, ale o jihoevropského Reticulitermes lucifugus . Termiti tam zjevně žijí dodnes. Ohniska nákazy, zvýhodněná podzemními trubkami dálkového vytápění, se nacházejí v oblasti Všeobecné nemocnice v Hamburku-Altoně a v soudní čtvrti v Hamburku-Mitte. Další úvody byly zatím vzácné a izolované, většinou druhy Reticulitermes , velmi zřídka jiné, např. B. Cryptotermes brevis v Berlíně. Tento druh však ve střední Evropě pravděpodobně nemůže přetrvávat.

Použití termitů

Pohlavní zvířata některých druhů bohatá na bílkoviny a tuky jsou jedlá a jsou důležitou potravou pro domorodé národy Afriky a Jižní Ameriky. Ale už paleolitičtí lidé nebo předlidi používali nástroje k extrakci termitů. Používání nástrojů k tomuto účelu (kořist zejména Macrotermes spp.) Bylo také pravidelně pozorováno u šimpanzů a nezdá se, že by jim bylo také vrozené, ale spíše kulturně předávané. Extrakce termitů je jedním z mála příkladů nejranějšího použití nástroje a má význam pro evoluci člověka.

Systematika

V tuto chvíli je známo 2929 druhů termitů, které jsou tradičně rozděleny do sedmi rodin: Mastotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Serritermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae. Tato jména se používají téměř ve všech článcích a publikacích. Studie z roku 2009, která zohlednila nedávné a fosilní druhy, vedla k určitým změnám v této klasické klasifikaci. Autoři ukazují, že předchozí čeleď Termopsidae je paraphyletická. Rodiny Archotermopsidae a Stolotermitidae jsou nově vytvořeny pro nedávné druhy. Rod Stylotermes je oddělen od Rhinotermitidae a je pro ně vytvořena nová rodina Stylotermitidae. Jiní autoři opakovaně mají podezření, že čeleď Rhinotermitidae může být pro Termitidae parafyletická. Toto podezření vzniká mimo jiné. na základě některých molekulárních studií. Aktuální datová základna však zatím na skutečné rozdělení nestačí. Nyní je rozpoznáno devět rodin:

Druhy v Evropě (výběr)

V Evropě se přirozeně vyskytuje asi 10 druhů termitů. Bylo představeno několik dalších druhů.

Fosilní záznam

Nejstarší fosilní termity pocházejí ze starší křídy . Jelikož se jedná o diferencované zástupce dnešních termitů, jejich skutečný původ musí být starší, pravděpodobně v jurách . Termiti jsou nejstarším známým sociálním hmyzem a evoluci blanokřídlých předcházejí zhruba o 30 milionů let. Většina smysluplných zkamenělin termitů se nachází v jantaru, kde se nacházejí téměř ve všech ložiscích v bohatství jednotlivců a druhů. To platí i pro baltský jantar. Nové nálezy pravděpodobně společenského švába žijícího ve dřevě ze spodně křídové Francie dávají představu o kořenové skupině termitů uvnitř švábů. Většina raných nálezů patří do nedávné rodiny Mastotermitidae, která byla poté distribuována po celém světě (přežívající druhy dnes pouze v Austrálii). Křídové fosílie jsou k dispozici z odvozených rodin, jako jsou Rhinotermitidae (pouze od zástupců základní skupiny), takže lze předpokládat brzké záření. Druhově nejbohatší rodina, Termitidae, evidentně nevznikla až do třetihor, nejstarší známé fosilie pochází z brazilského oligocénu . V miocénním jantaru Dominikánské republiky je již zdokumentována různorodá fauna této čeledi. V eocénu je baltský jantar mnoho termitů, ale nenašel žádné Termitidae.

Termity v literatuře

Belgický spisovatel Maurice Maeterlinck obdržel v roce 1911 Nobelovu cenu za literaturu za „život termitů a život mravenců“. Později vydal Termite Life , podrobnější práci o samotných termitech. Obě knihy jsou koncipovány jako vědecká literatura faktu s filozofickými úvahami. Vychází z hodnocení studií literatury, nikoli z našich vlastních pozorování. Maeterlinck byl pro toto dílo ostře kritizován, protože jde z velké části o plagiát knihy Duše bílého mravence od jihoafrického autora Eugène Maraise .

podpůrné dokumenty

Individuální důkazy

  1. ↑ Smrt řádu: komplexní molekulární fylogenetická studie potvrzuje, že termiti jsou eusociální švábi. The Royal Society, 13. dubna 2007, přístup 29. června 2016 .
  2. ↑ Moriya Ohkuma: Symbiózy bičíkovců a prokaryot ve střevě nižších termitů. In: Trends in Microbiology. 16 (7), 2008, s. 345-362. doi: 10.1016 / j.tim.2008.04.004
  3. ↑ Andreas Brune, Ulrich Stingl: Prokaryotické symbionty střevních bičíků termitů: Fylogenetické a metabolické implikace tripartitní symbiózy. In: Jörg Overmann (Ed.): Molekulární základ symbiózy. (= Pokrok v molekulární a subcelulární biologii. Svazek 41). Springer Verlag, 2005, ISBN 3-540-28210-6 .
  4. ↑ Michael A. Yamin: Bičíkovci řádů Trichomonadida Kirby, Oxymonadida Grasse a Hypermastigida Grassi & Foa hlášeni z nižších termitů (čeledi Isoptera Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termopsidae, Rhinotermitidae a Serritermusidae) a z Dictyoptera: Cryptocercidae). In: Sociobiologie. 4, 1979, s. 3-117.
  5. ↑ George O Poinar Jr: Popis raného křídového termitu (Isoptera: Kalotermitidae) a s ním spojených střevních prvoků s komentáři k jejich společné evoluci. In: Paraziti a vektory. 2, 2009, s. 12. doi: 10,1186 / 1756-3305-2-12 otevřený přístup
  6. ^ G. Tokuda, N. Lo, H. Watanabe, G. Arakawa, T. Matsumoto, H. Noda: Zásadní změna místa exprese endogenních celuláz u členů apikální linie termitů. In: Molekulární ekologie. 13, 2004, s. 3219-3228. doi: 10.1111 / j.1365-294X.2004.02276.x
  7. ↑ DK Aanen, JJ Boomsma: Evoluční dynamika vzájemné symbiózy mezi houbami rostoucími termity a houbami Termitomyces. In: F. Vega, M. Blackwell (Eds.): Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. Oxford University Press, Oxford 2005, s. 191-210.
  8. ↑ Kenji Matsuura, Edward L. Vargo, Kazutaka Kawatsu, Paul E. Labadie, Hiroko Nakano, Toshihisa Yashiro, Kazuki Tsuji: Queen Succession Through Asexual Reproduction in Termites. In: Věda. 323, 2009, s. 1687. doi: 10,1126 / věda.1169702
  9. ↑ Barbara L. Thorne: Interakce termitů a termitů: dělníci jako antagonistická kasta. In: Psychika. 89, 1982, s. 133-150.
  10. ↑ H. Muller, J. Korb: Vojáci nebo muži? Hodnocení několika faktorů, které mohou u nižších termitů ovlivnit poměr pohlaví vojáka. In: Insectes Sociaux. 2008. doi: 10,1007 / s00040-008-0996-3
  11. ↑ Tobias Weil, Katharina Hoffmann, Johannes Kroiss, Erhard Strohm, Judith Korb: Vůně královny - kutikulární uhlovodíky specifické pro ženské reprodukční produkty v nižších termitech. In: Přírodní vědy. 96, 2009, s. 315-319. doi: 10,1007 / s00114-008-0475-8
  12. ^ SE Johnson, NL Breisch, B. Momen, BL Thorne: Morfologie a vývoj gonád normálních vojáků a reprodukčních vojáků termitů Zootermopsis nevadensis nevadensis (Isoptera, Archotermopsidae). In: MS Engel (Ed.): Příspěvky oslavující Kumar Krishna. ZooKey. 148, 2011, s. 15-30. doi: 10,3897 / zookeys.148.1672
  13. ↑ Barbara L. Thorne, James FA Traniello: Srovnávací sociální biologie bazálních taxonů mravenců a termitů. In: Annual Revue of Entomology. 48, 2003, s. 283-306. doi: 10,1146 / annurev.ento.48.091801.112611
  14. ^ Judith Korb: Pracovníci termitu ze suchého dřeva nepracují. In: Frontiers in Zoology. 4, 2007, s. 7 doi: 10,1186 / 1742-9994-4-7
  15. ^ Marc A. Seid, Rudolf H. Scheffrahn, Jeremy E. Niven: Rychlá čelistní úder vojáka termitů. In: Aktuální biologie. Svazek 18, vydání 22, s. R1049-R1050. doi: 10.1016 / j.cub.2008.09.033
  16. ↑ C. Bordereau, A. Robert, V. Van Tuyen, A. Peppuy: Sebevražedné obranné chování dehiscencí čelní žlázy u vojáků Globitermes sulphureus Haviland (Isoptera). In: Insectes Sociaux. Svazek 44, číslo 3, 1997, s. 289-297. doi: 10,1007 / s000400050049
  17. ^ Yael D. Lubin, G. Gene Montgomery: Obrana termitů Nasutitermes (Isoptera, Termitidae) proti mravenečníkům Tamandua (Edentata, Myrmecophagidae). In: Biotropica. 13 (1), 1981, s. 66-67.
  18. ^ Christian Bordereau: Ultrastruktura a tvorba physogastric termitů královny kutikuly. In: Tkáň a buňka. 14 (2), 1982, s. 371-396. doi: 10,1016 / 0040-8166 (82) 90034-9
  19. ^ Wilfried Truckenbrodt: O imaginárním zvětšení vaječníků v souvislosti s fysogastrií v Odontotermes badius Haviland (Insecta, Isoptera). In: Insect Sociaux. 20 (1), 1973, s. 21-40. doi: 10,1007 / BF02223559
  20. ^ Pedro Wygodzinsky: Thysanura spojená s termity v jižní Africe. In: Bulletin Amerického přírodovědného muzea. 142 (3), 1970, s. 211-254.
  21. ↑ Steen Dupont, Thomas Pape: Přehled termitofilních a dalších termitů asociovaných létajících mušek po celém světě (Diptera: Phoridae). In: Terrestrial Arthropod Reviews. Svazek 2, číslo 1, 2009, s. 3-40. doi: 10,1163 / 187498309X435649
  22. ↑ Cleide Costa, Sergio Antonio Vanin: Fauna larev Coleoptera spojená s hnízdy termitů (Isoptera) s důrazem na „bioluminiscenční hnízda termitů“ ze střední Brazílie. In: Psychika. 2010. doi: 10.1155 / 2010/723947
  23. ↑ z. B. Kent H. Redford: The Termitaria of Cornitermes cumulans (Isoptera, Termitidae) a jejich role při určování potenciálních druhů lichoběžníkových. In: Biotropica. 16 (2), 1984, s. 112-119.
  24. ^ S. Higashi, F. Ito: Obrana termitarií termitofilními mravenci. In: Oecologia. 80, 1984, s. 145-147.
  25. ↑ Nan-Yao Su, Rudolf H. Scheffran: Přehled postupů kontroly podzemních termitů a vyhlídek integrovaných programů ochrany proti škůdcům. In: Recenze integrované ochrany proti škůdcům. 3, 1998, s. 1-13.
  26. ↑ Berhan M. Ahmed, John R. French, Peter Vinden: Přehled nápravných a preventivních metod pro ochranu dřeva v provozu před útokem podzemních termitů v Austrálii. In: Sociobiologie. Vol.44, No. 1, 2004, s. 1-16.
  27. ^ Zpráva z workshopu UNEP / FAO Global IPM Facility Termite Biology and Management. 1 až 3 02, 2000 Ženeva, Švýcarsko (PDF) ( Memento na originálu z 20. října 2013 v Internet Archive ) Info: archiv odkaz byl automaticky vložen a dosud nebyl zkontrolován. Zkontrolujte původní a archivační odkaz podle pokynů a poté toto oznámení odeberte. , Str. 18. @1@ 2Šablona: Webachiv / IABot / www.chem.unep.ch
  28. ↑ G. Henderson, C. Dunaway: Držení termosanů Formosan mimo podzemní telefonní linky. In: Louisiana Agriculture. 42, 1999, s. 5-7.
  29. ^ Herbert Weidner: Termiti v Hamburku. In: Časopis pro choroby rostlin (patologie rostlin) a ochranu rostlin. 47, 1937, s. 593-596.
  30. ↑ Herbert Weidner, Udo Sellenschlo: 9 termitů. In: Skladovací škůdci a domácí škůdci: Stanovovací tabulky pro střední Evropu. 7. vydání. Springer Verlag, 2010, ISBN 978-3-8274-2406-8 .
  31. ^ H. Hertel, R. Plarre: Termiti v Hamburku. COST Action E22 Final Workshop, Estoril, Portugalsko, 22.-23. března 2004. 2004. DOKUMENTY KE STAŽENÍ ( Memento z 24. února 2005 v internetovém archivu )
  32. ↑ Holzfragen.de
  33. ↑ G. Becker, U. Kny: Přežití a vývoj termitů suchého dřeva Cryptotermes brevis (Walker) v Berlíně. In: Srovnávací přehled vědy o škůdcích, ochrany rostlin, ochrany životního prostředí. 50, 1977, s. 177-179.
  34. ^ Rudolf H. Scheffrahn, Jan Krecek, Renato Ripa, Paola Luppichini: Endemický původ a obrovské antropogenní rozptýlení západoindického termitu ze suchého dřeva. In: Biological Invasions. 11, 2009, s. 787-799. doi: 10,1007 / s10530-008-9293-3
  35. ↑ F. d'Errico, LR Backwell, LR Berger: Použití kostního nástroje při hledání termitů ranými hominidy a jeho dopad na naše chápání raného chování hominidů. In: South African Journal of Science. 97, 2001, s. 71-75.
  36. ↑ Crickette Sanz, Dave Morgan, Steve Gulick: New Insights into Chimpanzees, Tools, and Termites from the Congo Basin. In: americký přírodovědec. 164 (5), 2004, s. 567-581.
  37. ↑ K.Krishna, DA Grimaldi, V. Krishna, MS Engel: Pojednání o Isopterě světa. In: Bulletin Amerického přírodovědného muzea. 377, 2013, s. 1–200. doi: 10,1206 / 377,1
  38. ↑ Michael S. Engel, David A. Grimaldi, Kumar Krishna: Termiti (Isoptera): Jejich fylogeneze, klasifikace a vzestup k ekologické dominanci. In: Americké muzeum novitátů. Číslo 3650, 2009, s. 1-27. doi: 10,1206 / 651,1
  39. ↑ Počty druhů se řídí databází termitů (k 17. lednu 2012, viz webové odkazy).
  40. ^ Termitová biologie a ekologie
  41. ↑ Magdalena Kutnik, Ivan Paulmier, Frédéric Simon & Marc Jeque: Upravené dřevo versus termitové útoky: Co je třeba zlepšit v metodice hodnocení? Evropská konference o úpravě dřeva 2009. Odkaz
  42. ↑ Vito Scicchitano, Franck Dedeine, Anne-Genevieve Bagnères, Andrea Luchetti & Barbara Mantovani: Genetická rozmanitost a historie invaze evropského podzemního termita Reticulitermes urbis (Blattodea, Termitoidae, Rhinotermitidae) . Biological Invasions 20: 33-44 (2018). odkaz
  43. ↑ Michael S. Engel, David A. Grimaldi, Kumar Krishna: Primitivní termiti z rané křídy Asie (Isoptera). In: Stuttgartské příspěvky k přírodní historii. Řada B: 371, 2007, s. 1-32.
  44. ↑ P. Vrsanansky: Šváb jako nejranější eusociální zvíře. In: Acta Geologica Sinica - anglické vydání. 84, 2010, s. 793-808. doi: 10.1111 / j.1755-6724.2010.00261.x
  45. ↑ Kumar Krishna, David A. Grimaldi: První křídová Rhinotermitidae (Isoptera): nový druh, rod a podrodina v barmské jantaru. In: Americké muzeum novitátů. Číslo 3390, 2003, s. 1-10. doi : 10,1206 / 0003-0082 (2003) 390 <0001: TFCRIA> 2.0.CO; 2
  46. ↑ Kumar Krishna, David Grimaldi: Diverse Rhinotermitidae and Termitidae (Isoptera) in Dominican Amber. In: Americké muzeum novitátů. Číslo 3640, 2009, s. 1-48. doi: 10,1206 / 633,1
  47. ↑ Michael S. Engel, David A. Grimaldi, Kumar Krishna: Synopse termitů baltského jantaru (Isoptera). In: Stuttgartské příspěvky k přírodní historii. Řada B (geologie a paleontologie). 372, 2007, s. 1-20.
  48. ↑ Maurice Maeterlinck: Život termitů. DVA, Stuttgart 1927, pův. La Vie des Termites. 1926.
  49. ↑ Eugene Marais: Duše bílého mravence. Langen Müller, Mnichov 1970. ( anglický plný text )

literatura

  • Judith Korb: Katedrály v savaně. Termiti a jejich hnízda . In: P.-R. Becker, H. Braun (ed.): Nestwerk - architektura a živé bytosti . Isensee, Oldenburg 2001, ISBN 3-89598-814-6 , s. 122-129 .
  • Judith Korb: Termiti, hemimetaboloví diploidní bílí mravenci? In: Frontiers in Zoology . Ne. 5 , 2008, s. 15 , doi : 10,1186 / 1742-9994-5-15 (otevřený přístup).

webové odkazy

Wikislovník: Termit  - vysvětlení významů, původ slov, synonyma, překlady
Commons : Termites  - sbírka obrázků, videí a zvukových souborů