Potravní řetězec

Potravinový řetězec je modelem pro lineární energetických a materiálových vztahů mezi různými typy z živých bytostí , přičemž každý druh potravin je jiný typ potravin, s výjimkou typu na konci potravinového řetězce. Jeden také mluví o trofických vztazích (odvozených z řeckého tropheinu „ke krmení“). Na začátku potravinového řetězce jsou zástupci producentů (zejména rostlin ), následovaní spotřebiteli ( býložravci a masožravci ). Na konci takového řetězce je často špičkový predátor . Potravinové řetězce jsou zkoumány v ekologii a jsou také důležité v ekotoxikologii .

Potravinové řetězce jsou zjednodušené modely. Většina rostlin a živočichů je několik dalších druhů potravin a většina spotřebitelů se živí několika dalšími druhy. Všežravci se živí rostlinami i zvířaty. Po jejich smrti jsou hlavní dravci základem potravy pro mrchožrouty nebo ničitele - stejně jako mnoho organismů jiných úrovní. Trofické vztahy ve skutečných ekosystémech jsou proto mnohem složitější a jsou známé jako potravní síť.

Úrovně trofejí

Potravinové řetězce jsou často mentálně strukturovány podle trofických úrovní . Úroveň trofeje zahrnuje všechny organismy (nebo druhy) se stejnou pozicí v potravinovém řetězci. Nejnižší úroveň trofeje mají producenti, kteří se nekrmí jinými organismy, ale mohou jim sloužit jako potrava (obvykle zelené rostliny). Všechny organismy, které nejsou producenty, lze shrnout jako spotřebitele, kteří potřebují pro výživu jiné organismy. Většina spotřebitelů se dělí na primární spotřebitele, tj. H. Býložravci (také nazývaní býložravci nebo fytofágy) a sekundární konzumenti, neboli „lupič“ ( nazývají se také masožravci, predátoři , zoofagen nebo masožravci ). Predátoři, kteří zachycují sekundární spotřebitele, se nazývají terciární spotřebitelé. Nejvyšším stupněm trofejí jsou špičkoví predátoři (nebo špičkoví predátoři), kteří neslouží nebo jen výjimečně slouží jako potrava pro jiné organismy. Organismy ležící „mezi“ fytofágy a špičkovými predátory se živí jinými organismy (jsou to konzumenti), ale slouží také jako potrava pro ostatní. V závislosti na jejich složitosti obsahují ekosystémy jiný počet trofických úrovní, ale ne neomezený počet.

I když lze polohu býložravců stále definovat relativně jasně, role dravců je obtížnější pochopit, protože se obvykle živí různými organismy, které mohou mít různé pozice v potravinovém řetězci. Například jestřábi mohou lovit holuby (holubi jsou pojídači semen , tj. Fytofágy). Potravinový řetězec má poté tři články, přičemž jestřáb je na třetí pozici. Titmice také patří do jejich kořisti ; to jsou hmyzožravci , takže jsou to predátoři. Zde by jestřáb byl na čtvrté pozici (rostlina> hmyz> sýkorka> jestřáb), nebo dokonce pátý, pokud by hmyz zajatý sýkorkou byl také dravec. Druh tedy může mít více než jednu úroveň trofeje. Trofická úroveň se obvykle určuje podle průměrné důležitosti vztahů potravy pro daný druh. Všežravci („všežravci“) jsou rovněž problematičtí pro stanovení trofické úrovně , živí se jak rostlinami, tak dravci. Problematické jsou také kanibalistické druhy, ve kterých například stará zvířata pojídají mladá zvířata stejného druhu. Ve většině případů se při určování trofických hladin neberou v úvahu ani paraziti .

Potravinové weby

Schematický web s potravinami v evropském jezeře (bez destruktorů )

Potravinový řetězec v ekosystému je obvykle koncepční abstrakce, protože druhy se mohou živit několika druhy kořisti a samy se mohou stát oběťmi různých druhů predátorů. Potravinové řetězce jsou proto obvykle rozvětvené, hovoří se o potravinové síti .

Studium potravinových sítí ve skutečných ekosystémech je obtížným ekologickým problémem kvůli extrémní složitosti, která se již může vyskytovat v ekosystémech chudých na druhy. Kromě toho všechny populace v ekosystému podléhají neustálým výkyvům, které mají prostřednictvím závislostí v potravinové síti přímý nebo nepřímý účinek na populace několika dalších druhů a ovlivňují jejich výběr potravy. Matematický popis populační dynamiky , jak je to možné u jednotlivých vztahů predátor-kořist v rovnicích Lotka-Volterra , lze použít na potravinářské sítě pouze v omezené míře. Kromě zjednodušení předpokladů se používají také studie v uměle zjednodušených ekosystémech, takzvaných mezokosmech .

Rozlišuje se mezi „ kumulativními “ sítěmi, které zahrnují všechny typy, o nichž jsou známy trofické vztahy, a sítěmi v konkrétních časových okamžicích. Obvykle jsou mnohem menší než kumulativní sítě, ale je obtížnější je zachytit. Sítě určené kumulativně mají tendenci přeceňovat sílu interakcí mezi zúčastněnými druhy („hustota vazby“).

Subsystémy saprofágů a pojídačů živých

Velká část rostlinné biomasy ve skutečných ekosystémech není býložravci spotřebována, ale zůstává, dokud rostlina nebo její orgány nezemřou. Například v lesním ekosystému se většina produkce odehrává jako spadané listí nebo mrtvé dřevo . Tuto mrtvou látku konzumují také specializovaní uživatelé zvaní saprofágy . Nakonec je mrtvá biomasa (kromě malých, případně trvale uložených zbytků) znovu rozložena na anorganické složky ( mineralizované ) bakteriemi a houbami , ničiteli . Protože destruktory jsou energičtější než samotný vrh rostlin, mají obvykle zásadní význam pro výživu saprofágů. Saprofágy a destruktory mají také své predátory. Výsledkem je, že ve skutečných ekosystémech obvykle existují dva různé potravinové řetězce, které oba pocházejí od producentů, ale jinak nemusí být přímo propojeny. Typické pro saprofágový systém jsou těsné cykly nebo smyčky, které vyplývají ze skutečnosti, že stejná biomasa může být konzumována několikrát po sobě různými saprofágy (je to možné, protože biomasa v nich obsažených destruktorech je rozhodující z hlediska energie). Potravní řetězce vycházející z býložravců a saprofágů mohou být spojeny běžnými predátory. Jeden pozoruje z. B. v lesích, že hmyzožraví ptáci, jako je sýkorka, pocházejí převážně z hmyzu. B. krmte komáry, kteří (prostřednictvím svých larev) patří do saprofágového systému. Když se housenky motýlů (býložravci) množí ve velkém měřítku, přecházejí k nim jako k hlavní potravě.

Při určování délky potravinového řetězce se obvykle přísně rozlišuje mezi subsystémy, ačkoli mrtvá biomasa býložravců a predátorů je v konečném důsledku také zahrnuta do řetězce saprofágů (např. Mrchožrouti ). Hlavním důvodem je to, že býložravci a jejich predátoři mohou mít přímý účinek na zelené rostliny, a tedy na produkci ekosystému. Na druhé straně saprofágy nemohou ovlivnit množství mrtvé biomasy (například stelivo po rostlinách). Mluví se zde o „dárcem kontrolovaných“ systémech.

Obrat energie a materiálu

Trofické vztahy v potravinových řetězcích způsobují prodej materiálu a energie , který je nakonec založen na primární struktuře organické hmoty ( biomasy ) producenty ( čistá primární produkce ). Část obratu energie v ekosystému, ke kterému dochází prostřednictvím potravinových řetězců, je proto omezena produkcí ekosystému. Protože si spotřebitelé udržují svůj metabolismus pomocí energie, kterou konzumují (viz dýchání , „dýchání“), systém ztrácí část využitelné energie ve formě tepla nebo nízkoenergetických odpadních produktů při každém kroku obratu v potravinovém řetězci .

Z chemického hlediska je třeba poznamenat, že látky obecně označované jako „vysokoenergetické“ neuchovávají energii jako takovou . Schopnost organismu dělat práci konzumací látek, jako je cukr nebo celulóza, tj. H. Schopnost řídit jejich metabolismus (viz definice energie ) závisí také na dostupnosti akceptorů elektronů . Molekulární kyslík O 2 hraje tuto roli v mnoha suchozemských a vodních ekosystémech . Pouze určité (archae) bakterie mohou používat jiné akceptory elektronů v nepřítomnosti vzduchu a nedostatku kyslíku ( anaerobie ). Jedním příkladem je uhličitanové dýchání generátorů metanu , ve kterém oxid uhličitý (CO 2 ) působí jako konečný akceptor elektronů.

V potravinovém řetězci spotřebitelé také přijímají drtivou většinu živin, které potřebují k vytváření vlastní biomasy. Obrat uhlík je přímo spojen s obratem energie. Dusík musí být absorbován jako součást bílkovin . Fosfor je vyžadován pro řadu životně důležitých biologických funkcí. B. pro syntézu DNA a RNA . Vyvážený příjem těchto prvků může být problémem například pro býložravce. Například dřevo obsahuje spoustu zásadně využitelné energie ve formě sníženého uhlíku z celulózy , ale obecně jen málo použitelného dusíku nebo fosforu.

Pro čistou funkci nejjednoduššího myslitelného ekosystému by stačili producenti (kteří vytvářejí biomasu) a destruktory (kteří je znovu mineralizují). Přítomnost spotřebitelů může silně ovlivnit produkci a mnoho dalších strukturálních parametrů ekosystému a za určitých okolností je „ kontrolovat “. Typ a formace potravinových řetězců proto mohou hrát klíčovou roli při formování struktury a funkce ekologického systému. Hledání pravidel a zákonitostí tohoto ovlivňování je základní oblastí ekologického výzkumu. V závislosti na výzkumné otázce může být středem zájmu samotný obrat energie a materiálu nebo vztahy a struktura organismů a druhů zapojených do potravinové sítě.

  • V nejjednodušším případě je považován pouze trofický vztah různých druhů (obvykle vykreslen graficky jako spojovací čára nebo šipka). V tomto případě lze zjistit, které druhy se živí jinými druhy. O smyslu a dopadech vztahu není nic známo. Potravinové řetězce a potravinové řetězce v jejich nejjednodušší formě se nazývají topologické sítě.
  • Pokud se zaměřujeme na energetický obrat, pokusíme se kvantitativně určit míru obratu spojenou s různými vztahy. Výsledek by mohl např. B. buď, že rostlinu sežere 20 býložravců, ale jeden druh je zodpovědný za většinu krmení. U takového energetického potravinářského webu je třeba určit míru obratu každého jednotlivého připojení sítě, což je v praxi téměř nemožný úkol. Ve většině případů se vědci omezují na stanovení síly několika spojení poté, co se předem pokusili s předběžným vyšetřováním a úvahami o věrohodnosti odhadnout, jaké jsou pravděpodobně nejdůležitější spojení v síti. V reprezentaci energetického potravinového webu z. B. rychlost převodu může být vyjádřena různými tloušťkami čar. Klíčovými typy v energetické síti jsou ty typy, jejichž prostřednictvím dochází k velké části přeměny energie.
  • Pokud zvláštní zájem není o celkový obrat, ale o jednotlivé druhy samotné, pokusí se uchopit interakci druhů zapojených do sítě modelováním jejich velikosti populace. Tímto způsobem se lze pokusit posoudit různé role různých druhů, vliv biologické rozmanitosti a podobně. Takto modelovaný potravinářský web se nazývá interakční web. Pravidelně se ukazuje, že vztahy, které se z energetického hlediska zdají zanedbatelné, mohou mít funkčně velmi velký význam. Smyčky a zpětná vazba jsou zvláště důležité pro interakční sítě. Takže z. Například určitý býložravec může mít v systému jen malý význam, protože jeho hustota je silně omezena dravcem. Pokud vliv predátora přestane existovat (např. Lovem), mohou v systému vzniknout zcela odlišné toky materiálu.

V závislosti na otázce se místo energie uložené a předané v potravinovém řetězci v rámci měření energetických toků také zkoumají jednotlivé látky nebo toky látek (uhlík, dusík atd.). Kvůli ničitelům (plísním, bakteriím, ale také červům, kloubovým zvířatům atd., Které se podílejí na mechanickém rozkladu), které berou potravu ze všech ostatních trofických úrovní a tím vracejí látky z potravinového řetězce, neexistuje pro tyto látky žádný řetězec , ale materiálový cyklus (viz např. cyklus dusíku a uhlíku ).

Energetická a alometrická omezení potravinových řetězců a potravinových sítí

Příkladná znázornění potravinářských řetězců na pevnině a na moři

Anglický zoolog Charles Sutherland Elton a americký limnolog Raymond Laurel Lindeman jsou základem energetické úvahy potravinových řetězců . Koncept potravní pyramidy ( Eltonova číselná pyramida) sahá až k Eltonovi , který jako energetická pyramida charakterizuje různé trofické úrovně ekosystému. Vzhledem k nevyhnutelné ztrátě energie při každém procesu spotřeby je k dispozici méně energie pro každou trofickou úroveň než pro úroveň níže. Obvykle se předpokládá zbývajících 10% jako pravidlo (tj. Ztráta 90%), což je v řádu řádů bylo potvrzeno mnoho studií. Tato exponenciální ztráta energie omezuje délku možných potravinových řetězců, protože v určitém okamžiku nezbude dostatek energie pro další trofickou úroveň. Dále by délka řetězů měla záviset na produktivitě uvažovaného ekosystému. Ve skutečně zkoumaných ekosystémech je typická délka potravinových řetězců (ve smyslu definovaném výše!) Mezi dvěma a pěti, téměř vždy buď tři nebo čtyři. Vztahy s produktivitou byly do značné míry potvrzeny.

Forma energetické pyramidy uvedená v této formě platí pouze pro skutečnou produkci ekosystému nebo jeho jednotlivých trofických úrovní. Když se místo produkce podíváme na (mnohem snáze měřitelnou) stávající biomasu, vztahy se stávají složitějšími. Bylo zjištěno, že (pravděpodobným) hlavním důvodem byl vliv proporcí zúčastněných organismů. Omezení, kterým rostoucí organismus čelí z čistě fyzikálních a fyziologických důvodů, se nazývají alometrika . Empiricky nalezené vztahy s rostoucí velikostí (zákony měřítka, nejznámější je Kleiberův zákon ) byly integrovány do ekologické teorie prostřednictvím nedávného výzkumu.

Pokud je trofická úroveň složena z velkých organismů, zvyšuje se biomasa se stejnou produkční rychlostí, a ne lineárně, ale exponenciálně (stále neexistuje shoda na skutečné velikosti exponenta). Jelikož větší organismy převádějí (a musí přeměňovat) energii pomaleji na jednotku tělesné hmotnosti, produktivita systému (jako celku) se jako celek téměř vůbec nemění. Velké organismy mají více biomasy, ale jejich produkce není vyšší. Tento vztah byl potvrzen na více než 12 řádech (např. Planktonické řasy k lesním stromům). Přirozeně to platí stejně pro spotřebitele (např. Pasoucí se kopytníky versus housenky). Konstantní (a pouze omezená zdroji a dostupnou energií) produktivitou ekosystémů, bez ohledu na druhy, které je tvoří, již byla stanovena dříve (jedním příkladem jsou pečlivě prozkoumané ekosystémy projektu Solling ), ale přesto byla schopná v té době to nelze vysvětlit.

Kvůli těmto spojením existují „obrácené“ pyramidy

  • pro počet jedinců, když jsou organismy vyšší trofické úrovně menší než organismy nižší;
  • pro biomasu, když jsou organismy vyšší trofické úrovně větší než organismy níže uvedené.

Vzhůru nohama pyramidy pro samotnou produktivitu jsou nemožné.

Vzhledem k tomu, že se vlivy velikosti těla navzájem ruší v každé oblasti, délka potravinového řetězce v ekosystému nezávisí na velikosti zúčastněných organismů.

Vzory a procesy ve skutečných potravinářských webech

Velký pokrok v porozumění funkci mnoha ekosystémů ukázal, že účinek na systémy zprostředkované potravinovými řetězci a potravinovými sítěmi je extrémně složitý a mezi různými systémy se velmi liší.

Rozdíly mezi vodními a suchozemskými potravinovými sítěmi

Mikroskopický fytoplankton, jako jsou tyto rozsivky, jsou základem potravinových řetězců mořských ekosystémů.
( McMurdo Sound , Antarktida)

Dominantními producenty v moři a ve sladkovodních jezerech jsou jednobuněčné řasy ( fytoplankton ). Pozemské systémy jsou obvykle založeny na cévnatých rostlinách, nejčastěji na stromech (lesích) nebo travinách (savany, stepi, tundras, umělé pastviny). Výsledkem je mimo jiné. následující rozdíly:

  • Struktura velikosti: Ve vodních potravních sítích se velikost těla zvyšuje s pozicí v potravinové síti (např. Rozsivky - kozonožky - ryby žeroucí plankton - žralok). Toto pravidlo neplatí v pozemských systémech.
  • Poměr produkce k biomase: Fytoplankton má mnohem nižší biomasu než suchozemské rostliny se srovnatelnou produktivitou na plochu.
  • Bilance živin: Pozemní rostliny do značné míry sestávají z podpůrných tkání, jako jsou dřevo a vlákna, které jsou chudé na živiny, a proto je obtížné je používat fytofágy.
  • Repelenty proti fytofágům: Pozemní rostliny mají bohatý repertoár „sekundárních“ rostlinných látek, které je odpuzují (např. Alkaloidy a glykosidy) nebo mechanické repelenty, jako jsou trny. To je ve vodních systémech mnohem méně běžné. Většina planktonických řas může být použita stejně všemi planktivory (s výjimkou efektů velikosti).
  • Heterogenita: Suchá stanoviště jsou obvykle prostorově strukturovanější a obvykle se skládají z mnoha oddělení (subsystémů, z nichž každý má své vlastní životní podmínky).

Celkově tyto rozdíly ukazují, že vliv fytofágů na producenty ve vodních systémech má tendenci být vyšší (existuje řada výjimek a protikladů!). Pravděpodobně více vodních systémů je rozhodujícím způsobem formováno vlivem fytofágů a dravců, kteří na ně působí, a více suchozemských systémů producenty. Zejména v lesních ekosystémech se vliv býložravců často ukázal jako překvapivě malý.

Trofické kaskády

Trofická kaskáda je název pro nepřímý účinek, který mohou predátoři působit na primární producenty omezením hustoty populace býložravců (fytofágů). Pokud je taková trofická kaskáda účinná v ekosystému , produkce rostlinné biomasy je vysoká a hustota fytofágů je relativně nízká. To není způsobeno skutečností, že tyto druhy nejsou schopny zvýšit tempo růstu svých populací, ale je to proto, že jejich hustota populace je dravci udržována na nízké úrovni. To je jasné, když jsou dravci odstraněni (např. Experimentálně): hustota býložravců se prudce zvyšuje a primární produkce prudce klesá. Pokud je trofická kaskáda účinná, skutečná struktura ekosystému se určuje prostřednictvím potravinového řetězce. Trofické kaskády byly prokázány v řadě ekosystémů. Přesto neexistuje shoda ohledně jejich obecného významu. Spektrum názorů sahá od „základní teze ekologie“ po „vzácnou výjimku“.

Typy klíčů

V klasické studii americký ekolog RTPaine na skalnatém pobřeží Tichého oceánu pozoroval, že na jinak stejných místech mohou vznikat zcela odlišná společenství, podle toho, zda je zde dravý druh hvězdice, nebo ne. Tento dravý druh je proto klíčovým druhem (keystone predator) pro systém. Od této studie byly tyto klíčové druhy hledány v jiných systémech a v některých případech byly nalezeny. V mnoha dalších ekosystémech však nebylo hledání klíčových druhů úspěšné.

Případové studie

Vlci, losi a bobři v Yellowstonském národním parku

V americkém národním parku Yellowstone byli vlci v prvních desetiletích 20. století pronásledováni a vyhlazováni až do roku 1926, aby zajistili populaci bizona. Výsledkem bylo, že v oblasti byla pozorována extrémní hustota losího jelena , který v některých oblastech stál na pastvině stejně hustě jako dobytek. Poté, co pokusy omezit hustotu losů střelbou selhaly, byl vlk znovu zaveden a v roce 1995 umístěn pod ochranu. Nyní došlo k následujícím účinkům:

  • Podél břehů řek na některých místech místo trávy rostly topolové houštiny. Podrobnější vyšetřování ukázalo, že místa jsou matoucí. Tomu se nyní evidentně vyhnul los, který předtím topoly potlačil konzumací sazenic. Rozhodujícím faktorem zde zjevně nebylo ani tak omezení hustoty populace losů tlakem krmení vlka dravce (jak se očekávalo z učebnice), ale prostě strach losů z vlků, tj. Změna chování. Takové nepřímé účinky jsou velmi významné v mnoha ekosystémech, ale jsou často opomíjeny kvůli zaměření výzkumu ekosystémů na výrobu a spotřebu energie.
  • Bobr, který byl lákán houštinami topolu jako zdroj potravy, bobr, který v národním parku vyhynul, začal migrovat zpět do oblasti a brzy dosáhl vysoké hustoty. Ukázalo se, že přítomnost vlka dravce prostřednictvím nepřímých účinků (kvazi: kolem dvou rohů) je rozhodující pro výskyt bobra. Nikdo to nemohl předvídat.
  • Bobři a losi společně mohou nakonec lesy jehličnatých stromů znovu potlačit.

Kopytníci v Serengeti

Serengeti národní park ve východní Africe je světově proslulé pro velká stáda kopytníků, od malých gazel do Buffala a nosorožce. Interakce mezi velkými pastvinami a vegetací byly prozkoumány po celá desetiletí. Rovněž v Serengeti utvářejí rovnováhu mezi stromy a travinami pastevci. Stromy šly z. B. po znovuzavedení slonů (v roce 1951) prudce poklesl. Překvapivě pokles hustoty divoké zvěře způsobený slintavkou a kulhavkou (způsobený skotem) nevedl k expanzi, ale k poklesu populace stromů. Důvodem zde byl vliv ohně. Kvůli klesající pastvě se nahromadilo mnoho mrtvé biomasy, což vedlo k silnějším požárům. Vyloučením pastevců s ploty na zkušebních pozemcích se ukázalo, že produktivita pastvin byla vyšší u pasoucích se zvířat než bez nich. To bylo na jedné straně způsobeno zrychlenými cykly živin, zejména rychlejším dodáváním dusíku močí a výkaly (60% nárůst produkce), a na druhé straně skutečností, že bez pasoucích se zvířat vyšší travní druhy s větší podpůrnou tkání a nižší produktivitou vzrostly. Celková produktivita Serengeti není omezena pasoucími se zvířaty, ale srážkami.

Potravinový web v experimentálním lese Hubbard Brook

Jedna z nejrozsáhlejších a nejpečlivějších dlouhodobých studií v ekosystému na světě probíhá od roku 1963 v experimentálním lese Hubbard Brook v údolí Hubbard Brook ( White Mountains , New Hampshire, USA). Je to jeden z mála systémů, ve kterých byl učiněn pokus o kvantifikaci všech základních toků energie a materiálu. Výsledky ukazují, že v tomto listnatém lese se asi 0,8% ozářené sluneční energie používá fotosynteticky k vybudování rostlinné biomasy . Přibližně polovina nahromaděné biomasy byla opět ztracena přímo dýcháním stromů, takže skutečný nárůst ( čistá primární produkce ) činil přibližně 0,4% ozáření. Produkce se dělí na nadzemní (listy a kmeny) a podzemní produkci (kořeny a látky uvolňované kořeny). Jelikož se jedná o listnatý listnatý les, všechny nově vytvořené listy odumírají ve stejném roce. Z listové biomasy vytvářené ročně bylo v průměru asi 99% zbaveno padlých listů a vstoupilo tak do saprobiontových potravinových řetězců. Asi 1% využily v průměru fytofágy , z nichž jsou v tomto lese nejdůležitější housenky. Podobné velikosti byly pozorovány ve většině dosud zkoumaných lesů (např.). Studie Hubbard Brook však ukázala, že poměry v jednotlivých letech se mohou od průměrných hodnot značně lišit. Při hromadném nárůstu housenek motýlů, které žerou listy, by se podíl spotřebované listové biomasy mohl zvýšit až o 40%. Housenky motýlů ve skutečnosti zabírají asi 14% snědené listové biomasy, bez ohledu na rok, zbytek je v. A. ztracen jako výkaly . Ze 14% absorbovaných je přibližně 60% inhalováno v metabolismu, zatímco přibližně 40% je použito pro růst.

Mezi obratlovci jsou zpěvní ptáci nejdůležitějšími predátory housenek motýlů. Celkově ptáci v tomto lese konzumují přibližně 0,2% roční čisté primární produkce nad zemí. Ptáci, jako malé, teplokrevné organismy, mají vyšší klidový metabolismus než housenky. Proto používají téměř 98% jídla, které konzumují, pro svůj metabolismus. Pouze 2% se tedy používají na výrobu vlastní biomasy. Asi 15 druhů chovných ptáků trvale žije v testovacím lese Hubbard Brook. Dalších 10–12 druhů se vyskytuje nepravidelně. Drtivá většina druhů jsou stěhovaví ptáci. Na začátku pravidelných průzkumů na konci 60. let byla hustota chovných ptáků přibližně 20 zvířat / ha. Hustota v polovině 2000 klesla na 7,5 až 9 zvířat / ha. Pokles je způsoben hlavně tím, že zmizely 3 dříve běžné druhy. Stejně jako všichni důležití predátoři v tomto lese (např. Myši, veverky a chipmunkové, rejsci, mloci, stonožky, pavouci a brouci) jsou zpěvní ptáci oportunistickými, nespecializovanými predátory, kteří podle toho, co je k dispozici, mohou lovit obě půdní zvířata saprobiotika řetěz a býložravci. Kromě toho hrají roli i semena, takže ptáci jsou sami částečně fytofágní .

V letech hromadné reprodukce housenek motýlů se hustota chovných ptáků velmi prudce zvýšila. Experimentální nedostatek nebo doplnění potravy by také mohl ukázat, že zásobování potravinami bylo hlavním faktorem frekvence ptáků. Dalším důležitým faktorem byla predace vajec a mláďat, kterým se podle roku stalo obětí 17 až 42% hnízd. Hlavními hnízdními predátory byli veverky. Vzhledem k tomu, že hustota veverek závisela na zásobě lesních stromů (zejména buku) semenami , šlechtitelský úspěch zpěvných ptáků v letech výkrmu prudce poklesl , i když samotní ptáci jsou částečně pojídači semen. Dochází k predaci dospělých ptáků, ale z pohledu potravní sítě je nesmyslná.

Na základě mnohaletého výzkumu by se dalo říci: V tomto systému mají býložravci již malý význam, pokud jde o toky materiálu a energie, a predátoři jsou z velké části nesmyslní. Potravinové řetězce o délce více než tří článků lze jen těžko najít nad zemí nebo jsou nevýznamné. Tento úsudek je však založen pouze na kvantitativně-energetické úvaze o potravinové síti. To neodpovídá na otázku, jak řídit strukturu trofických vztahů nebo uvažovaný ekosystém.

Proč je délka potravinového řetězce omezená?

Biolog Charles Elton již ve 20. letech 20. století stanovil, že potravní řetězce jsou ve většině případů omezeny na délku čtyř až pěti vazeb, tj. Obvykle se rozprostírají pouze na čtyřech až pěti stanicích ( trofické úrovně ). Toto omezení lze vysvětlit dvěma způsoby:

  • Energie hypotéza podle ztrátě energie trofické trofické úrovně na limitující faktor. Protože nízká trofická účinnost, tj. Energetický obsah uložený v biomase, který je předán do dalšího stupně, je pouze 10%, energie dostupná pro každou úroveň exponenciálně klesá. To omezuje délku řetězu. Pokud je na malé pastvině 100 kg rostlinné hmoty, stačí to na produkci 10 kg biomasy býložravců a 1 kg biomasy masožravců . Pokud se zvýší primární produkce v potravinovém řetězci, mohl by se řetězec podle této hypotézy prodloužit, protože energie je navzdory ztrátě dostatečná k dodávání další trofické úrovně.
  • Druhý přístup připisuje omezující potenciál „dynamické stabilitě“ potravinového řetězce. Čím delší je potravní řetězec, tím je nestabilnější. Výkyvy v nižších úrovních se zesilují směrem vzhůru a mohou nakonec vést k vyhynutí hlavních predátorů. Pokud je však potravinový řetězec kratší, vyšší spotřebitelé mohou snáze reagovat na výkyvy, např. B. Environmentální katastrofy, které ovlivňují dodávky potravin na všech trofických úrovních. Ve velmi proměnlivé struktuře potravin jsou proto potravní řetězce kratší.

Novější výzkum bere v úvahu oba přístupy a pokouší se objasnit, které faktory omezují délku potravinových řetězců v daném ekosystému a jejich interakci. Namísto monokauzačního vysvětlení existuje případové vyšetřování různých ovlivňujících proměnných. Patří mezi ně velikost ekosystému, jeho složení a jeho předchozí vývoj, četnost a intenzita rušivých událostí (např. Období sucha nebo pronikání nových druhů) a jednotlivé vztahy dravec-kořist . Například délka potravinových řetězců závisí také na tom, zda jsou predátoři schopni pružně přizpůsobit své stravovací chování dodávce potravy.

Význam pro ekotoxikologii

Termín se dostal do veřejného zájmu v souvislosti s pozorováním akumulace znečišťujících látek v po sobě jdoucích článcích (potravní řetězec nebo trofické úrovně). Nejčastěji citovanou prací je v této souvislosti práce Woodwella a spolupracovníků z roku 1967. Ve skutečnosti se v po sobě následujících článcích potravního řetězce mohou hromadit zejména tuky rozpustné a ne nebo jen pomalu rozložitelné látky (např. Perzistentní chlorované uhlovodíky, ionty těžkých kovů). za určitých podmínek. V této souvislosti se hovoří také o biomagnifikaci .

Tento účinek byl původně považován za obecně platný, ale na základě velkého počtu studií se ukázal jako obzvláště důležitý pro vzduch dýchající a / nebo suchozemské organismy (ptáci, tuleni atd.). Lidé mohou být také vystaveni této formě akumulace znečišťujících látek (např. V mateřském mléce). U primárních vodních živočichů (např. Vodní hlemýždi, vodní blechy, ryby) v čistě vodních potravinových řetězcích dochází k přímé výměně látek z vodní fáze prostřednictvím epitelu organismu (proces tzv. Biokoncentrace do organismu a eliminace pomocí žábry) nebo povrchy kůže z organismu) je významnější než biomagnifikace způsobená konzumací kontaminovaných potravin, i když existují velké rozdíly mezi různými typy látek a jednotlivými skupinami organismů.

V jednotlivých případech je podrobnější analýza možná pouze měřením skutečných materiálových toků a použitím vhodného modelování oddílů . Důležitou vlastností látek rozpustných v tucích je z. B. rozdělovací koeficient oktanol-voda ; Důležitou charakteristikou zkoumaných organismů je velikost povrchu a propustnost jejich membrán nebo epitelu, které umožňují výměnu látek s prostředím.

Fosilní tradice

Nejstarší fosilní důkazy o třídílném potravinovém řetězci obratlovců pocházejí z 290 milionů let starých permských ložisek „jezera Humberg“ v povodí Saar-Nahe . V trávicím traktu fosílie z asi 70 centimetru dlouhý Xenacanthiform Triodus se „sladkovodní žralok “ se larva na temnospondylic obojživelník , který byl zachycen na ostnatý žraloka byl nalezen. To znamená, že jsou zachovány tři úrovně trofejí současně.

webové odkazy

Commons : potravinový řetězec  - sbírka obrázků, videí a zvukových souborů
Wikislovník: Potravinový řetězec  - vysvětlení významů, původu slov, synonym, překladů

Individuální důkazy

  1. ↑ Přehled v: Stuart L. Pimm, John H. Lawton, Joel E. Cohen: Vzory potravinového webu a jejich důsledky. In: Příroda . 350, 1991, str. 669-674.
  2. ↑ Viz Josef Hofbauer, Karl Sigmund: Evoluční hry a populační dynamika. Cambridge University Press, 1998, ISBN 0-521-62570-X .
  3. ^ C. Elton: Ekologie zvířat. Sidgwick a Jackson, Londýn 1927.
  4. ^ R. Lindeman: Troficko-dynamický aspekt ekologie. In: Ekologie. 23, 1942, str. 399-418.
  5. ↑ Recenze v: James H. Brown: Směrem k metabolické teorii ekologie. In: Ekologie. 85 (7), 2004, s. 1771-1789.
  6. ↑ J. Cebrian: Vzory v osudu produkce v rostlinných společenstvích. In: Americký přírodovědec. 154, 1999, str. 449-468.
  7. ↑ Jonathan B. Shurin, Daniel S. Gruner, Helmut Hillebrand: Celý mokrý nebo celý vyschlý? Skutečné rozdíly mezi vodními a suchozemskými potravinovými sítěmi. In: Proceedings of the Royal Society B. 273, 2006, s. 1-9.
  8. ↑ Lennart Persson: Trofické kaskády: zachování heterogenity a koncepce trofické úrovně na konci silnice. In: Oikos. 85, 1999, str. 385-397. (Celý text, PDF; 2,9 MB)
  9. ↑ Jarrett Byrnes, John J. Stachowicz, Kristin M. Hultgren, A. Randall Hughes, Suzanne V. Olyarnik, Carol S. Thornber: Diverzita predátorů posiluje trofické kaskády v řasách úpravou chování býložravců. In: Ekologie Dopisy. 9, 2006, s. 61-71.
  10. ↑ Jonathan M. Chase: Existují skutečné rozdíly mezi vodními a suchozemskými potravinami? In: Trendy v ekologii a evoluci. 15 (10), 2000, s. 408-412. doi: 10.1016 / S0169-5347 (00) 01942-X
  11. ↑ Stephen D. Frettwell: Dynamika potravinového řetězce. Ústřední teorie ekologie. In: Oikos. 50 (3), 1987, str. 291-301.
  12. ^ Gary A. Polis, Donald R. Strong: Složitost webu a dynamika komunity. In: Americký přírodovědec. 147 (5), 1996, str. 813-846.
  13. ^ RT Paine: Složitost potravinového webu a druhová rozmanitost. In: Americký přírodovědec. 100, 1965, str. 65-75.
  14. ^ RT Paine: Poznámka o trofické složitosti a stabilitě komunity. In: Americký přírodovědec. 103, 1969, str. 91-93.
  15. ↑ Barbara L. Peckarsky a kol.: Přehodnocení klasiky: Zvažování nekonzumujících účinků v učebnicových příkladech interakcí predátor - kořist. In: Ekologie. Svazek 89, č. 9, 2008, s. 2416-2425. doi: 10.1890 / 07-1131.1
  16. ^ William J. Ripple, Robert L. Beschta: Vlci a ekologie strachu: Může predace riskovat strukturu ekosystémů? In: BioScience. Svazek 54, č. 8, 2004, str. 755-766, doi : 10,1641 / 0006-3568 (2004) 054 [0755: WATEOF] 2,0 CO; 2 .
  17. ↑ Bruce W. Baker a kol.: Interakce bobřího a losího býložravce snižuje stojatou úrodu vrby. In: Ekologické aplikace. Svazek 15, č. 1, 2005, s. 110-118. doi: 10.1890 / 03-5237
  18. ^ SJ McNaughton, RW Ruess, SW Seagle: Velké savce a dynamika procesů v afrických ekosystémech. In: BioScience. 38 (11), 1988, str. 794-800.
  19. ^ SJ McNaughton, M. Oesterheld, DA Frank, KJ Williams: Vzory primární produktivity a herbivory na suchozemských stanovištích na úrovni ekosystémů. In: Příroda . Svazek 341, 1989, str. 142-144.
  20. ↑ JR Gosz, RT Holmes, GE Likens, FH Bormann: Tok energie v lesním ekosystému. In: Scientific American. 238 (3), 1978, str. 92-102.
  21. ^ TH Fahey et al.: Biogeochemie uhlíku v Hubbard Brook. In: Biogeochemistry. 75, 2005, s. 109-176.
  22. ^ Matthias Schaefer: Půdní fauna bukového lesa na vápenci: trofická struktura a energetický rozpočet. In: Oecologia. 82, č. 1, 1990, str. 128-136. doi: 10,1007 / BF00318544
  23. ^ RT Holmes, FW Sturges: Dynamika ptačí komunity a energetika v ekosystému severních tvrdých dřev. In: Journal of Animal Ecology. 44, 1975, s. 175-200.
  24. ^ Richard T. Holmes: Porozumění populační změně stěhovavých zpěvných ptáků: dlouhodobé a experimentální studie neotropických migrantů v chovných a zimujících oblastech. In: Ibis. 149 (Suppl. 2), 2007, s. 2-13.
  25. ^ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. 6. vydání. Akademické nakladatelství Spectrum, Berlín / Heidelberg 2003.
  26. ^ David M. Post: Dlouhá a krátká délka potravinového řetězce. (PDF) ( Memento ze dne 28. července 2011 v internetovém archivu ). In: Trendy v ekologii a evoluci. Svazek 17, č. 6, 2002, str. 269-277. doi: 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2
  27. ↑ Michio Kondoh, Kunihiko Ninomiya: Délka potravinového řetězce a adaptivní shánění potravy. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. Svazek 276, č. 1670, 2009, str. 3113-3121. doi: 10.1098 / rspb.2009.0482
  28. ^ George M. Woodwell, Charles F. Wurster Jr., Peter A. Isaacson: rezidua DDT v ústí východního pobřeží: Případ biologické koncentrace perzistentního insekticidu. In: Věda . Svazek 156, č. 3776, 1967, str. 821-824. doi: 10,1126 / science.156.3776.821
  29. ^ S. Winter, B. Streit: Organochlorové sloučeniny ve tříkrokovém suchozemském potravinovém řetězci. In: Chemosféra. 24, 1992, str. 1765-1774.
  30. ^ B. Streit: Příjem, akumulace a uvolňování organických pesticidů bentickými bezobratlými. 3. Distribuce 14 C-atrazinu a 14 C-lindanu v experimentálním 3-krokovém mikrokosmu potravinového řetězce. In: Arch. Hydrobiol. Suppl. 55, 1979, str. 374-400.
  31. ↑ B. spor: Bioakumulace kontaminantů v rybách. In: T. Braunbeck, DE Hinton, B. Streit: Ekotoxikologie ryb . Birkhäuser Publ., Basel et al. 1998, str. 353–387.
  32. ^ Volker Storch , Ulrich Welsch , Michael Wink : Evolutionsbiologie. 2. vydání. Springer-Verlag, Berlín / Heidelberg 2007.
  33. ^ J. Kriwet, F. Witzmann, S. Klug, HJ Heidtke: První přímý důkaz tříúrovňového trofického řetězce ve fosilním záznamu. In: Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275, 2008, s. 181-186. PMC 2596183 (plný text).
  34. ↑ Stravování a konzumace v prehistorickém jezeře - jedinečný pohled na 290 milionů let starý potravní řetězec. Innovations-report.de, k 6. listopadu 2007.