Monitor ještěrky

Monitor ještěrky
Bílý monitor (V. salvator), Malajsie (Borneo)

Monitor černé kravaty ( V. salvator ), Malajsie (Borneo)

Systematika
Nadřazený : Scale ještěrky (lepidosauria)
Objednávka : Váhy plazů (Squamata)
bez hodnocení: Toxicofera
bez hodnocení: Sneaky (Anguimorpha)
Rodina : Varanidae
Žánr : Monitor ještěrky
Vědecký název tohoto  rodu
Varanidae
Merrem , 1820
Vědecký název pro  rod
Varanus
Merrem, 1820

Tyto ještěrky monitoru ( latina Varanus ) tvoří rod obsahující více než 80 druhů s vroubkovaným plazů (Squamata) od sub-pořadí popínavých druhů (Anguimorpha). Vyskytují se v tropických a subtropických oblastech Afriky, Asie a Austrálie a obývají širokou škálu stanovišť. Většina ještěrek monitorů jsou podlouhlé ještěrky se špičatou hlavou a dlouhým ocasem. V závislosti na druhu je dosaženo délky 20 cm až 3 m. Největší ještěrka, která dnes žije, patří do rodu varanů: drak komodský . Pozoruhodným rysem ještěrek monitoru je jejich dlouhý jazyk, který je na špičce hluboce rozdělen; Slouží čichovému vnímání při lízání, což je pravděpodobně nejdůležitější smysl u ještěrek monitorů.

Všechny varany jsou denní a v závislosti na druhu přenocují v samopárech, prohlubních stromů nebo podobných přístřešcích. Sezónní činnost mnoha ještěrek je ovlivněna obdobím sucha na jejich stanovištích. Během této doby je nedostatek potravy a ještěrky monitorové přežívají období sucha v úkrytu.

Existují pozemní a stromové i částečně vodní druhy (semiaquatické). Prostřednictvím speciálních úprav srdce, plic a ventilace mohou ještěrky monitorové přijímat mnohem více kyslíku než ostatní plazi, takže mají účinnější dýchání a jsou schopni aktivnějšího životního stylu a vyššího výkonu. Většina ještěrů monitorů hledá kořist na velkých plochách. Téměř všichni ještěři monitoru jsou masožravci a živí se hmyzem, jinými bezobratlými nebo malými až středními obratlovci. Některé druhy také jedí mršinu. Pouze tři druhy na Filipínách jedí kromě živočišné stravy hlavně ovoce.

Některé druhy ještěrek mají velký ekonomický význam pro člověka a loví se pro obchod s kůží a jako dodavatelé masa, zejména v Africe a jihovýchodní Asii. I když se zdá, že řada druhů odolává tomuto loveckému tlaku, jiné komerčně používané druhy varanů utrpěly značné ztráty populace. Ještěrky jsou navíc často ohroženy ztrátou stanoviště. V Červeném seznamu ohrožených druhů v IUCN je jakýmsi vysokým rizikem klasifikované, další dva druhy jako ohrožený . U většiny druhů však nejsou k dispozici dostatečné informace o stavu ohrožení.

Jméno Waran a druhové jméno Varanus jsou etymologicky odvozeny z arabského slovaورل / Waral, což je zkratka pro ještěrky jako celek, a od stejnojmenného staroegyptského jména pro nilský monitor ( V. niloticus ).

rozšíření a stanoviště

Distribuce ještěrek

Monitor ještěrky žijí v tropech , subtropech a v menší míře v mírných pásmech starověkého světa. Distribuční oblast rodu se rozprostírá v Africe téměř na celém kontinentu a odtud sahá přes Arabský poloostrov, Střední Asii, kontinentální jihovýchodní Asii a ostrovní svět jihovýchodní Asie až do Austrálie. Některé druhy navíc zasahují do nejzápadnějšího tichomořského souostroví, jako jsou Šalamounovy ostrovy , Marshallovy ostrovy , Caroline ostrovy a Mariany . Nejsevernější výskyt všech ještěrek monitorů má pouštní monitor , jehož distribuce sahá od severní Afriky a střední Asie po Aralské moře a Kaspické moře na zhruba 46 ° severní šířky. Ještěrky chybí na Madagaskaru, v Tasmánii a na Novém Zélandu, stejně jako v Evropě, Americe a Antarktidě.

Ještěrky monitorové mají největší rozmanitost v Austrálii; Bylo zde nalezeno 30 druhů. Na místech se vyskytuje až jedenáct druhů sympatrických . Dalším „hotspotem“ pro ještěrky monitoru je Nová Guinea, která sdílí s Austrálií pět druhů. Na Nové Guineji, Šalamounových ostrovech a souostroví Bismarck je známo 16 druhů ještěrek. Až deset druhů lze nalézt v základě Moluccas , ale číslo není známo, pro jistotu. Filipínách je domovem pro osm druhů, včetně všech druhů ovoce-jíst v Philippinosaurus podrodu . Od roku 2010 byly z Filipín popsány další tři druhy. Výskyt monitoru drsného ( V. rudicollis ) na Filipínách není jistý, dohromady by jich bylo 12. Ve zbytku malajského souostroví je 12 druhů, v kontinentální Asii 7 druhů. Konečně je v Africe 5 druhů.

Ve své velké distribuční oblasti ještěrky monitorové kolonizují různá stanoviště v různých nadmořských výškách, například deštný prales, poušť a mangrovy . Některé druhy také kolonizují antropogenní a městské oblasti. Tropická stanoviště ještěrek se vyznačují sezónními výkyvy. Obvykle je lze rozdělit na období dešťů bohaté na živiny a období sucha chudé na živiny .

funkce

Vzhled

V. glauerti , jeden z australských trpasličích varanů

Ještěrky monitorové svým vzhledem odpovídají základnímu tvaru ještěrky se čtyřmi nohama a ocasem. Hlava je obvykle středně vysoká, poměrně dlouhá a zužuje se k tlamě; Existuje však řada druhů s vysokou lebkou nebo krátkou hlavou a tupým čenichem. Stejně jako hadi, i varanové mají dlouhý rozeklaný jazyk, který může mít dvojnásobnou délku než hlava. Oko má kulatou zorničku . Nozdry jsou kulaté nebo štěrbinové a mohou být přímo na špičce čenichu, přímo před okem nebo mezi nimi. Polohu a tvar nosní dírky lze použít k rozlišení mezi jednotlivými druhy. Hlava je dobře posazená od poměrně dlouhého krku. Končetiny jsou poměrně dlouhé a vždy mají 5 prstů. Zadní končetiny jsou delší než přední končetiny. Průřez ocasu je u většiny druhů kulatý, ale u některých druhů žijících ve vodě (semiaquatic) je ocas bočně stlačen jako ocas. Tímto způsobem generuje více pohonu ve vodě, když narazí na stranu. Zástupci skupiny V. prasinus mají naproti tomu dlouhé, tenké uchopovací ocasy, které používají jako lezeckou pomůcku. Délka ocasu obvykle přesahuje délku kmene hlavy . Ještěrky monitorové vypadají podobně jako nepříliš související železniční ještěrky (Teiidae).

Barva varanů je velmi variabilní a pohybuje se od jasně zeleného smaragdového monitoru ( V. prasinus ) až po zcela černý ( melanistický ) monitor Panay ( V. mabitang ). Často dochází k bodovým vzorům nebo příčným změnám a základní barvou je obvykle kamuflážní barva v příslušném stanovišti. Svislé pruhy jsou u varanů vzácné. Ve většině případů je žaludek světlejší než horní strana těla. Mladá zvířata jsou u některých druhů výrazně jasnější nebo barevnější než stará zvířata.

výška a váha

Ještěrky jsou známé pro svou širokou škálu velikosti a hmotnosti těla: v žádném jiném rodu obratlovců není rozdíl mezi malými a velkými druhy větší. Nejmenší varan je monitor s krátkým ocasem ( V. brevicauda ), který může dosáhnout maximální celkové délky 23 cm a maximální hmotnosti 17 g. Největší dnes žijící varan je komodský drak ( V. komodoensis ), který může dosáhnout maximální délky kolem 3 ma hmotnosti přes 70 kg. Komodský drak je největší ještěrka žijící dnes; Mezi další největší ještěrky žijící dnes patří také další středně velké až velké ještěrky. U varanů se několikrát nezávisle na sobě několikrát vyvinuly obzvláště velké nebo malé druhy.

U většiny druhů se samci stávají o něco většími než samice, protože rychlost růstu samic klesá v průběhu individuálního vývoje ( ontogeneze ) rychleji než u samců. Kromě toho mají muži někdy mírně odlišné proporce hlavy a končetin, ale u většiny druhů nelze s jistotou určit pohlaví bez dalšího zkoumání.

Škálování

Studie hlavy bengálského monitoru ( V. bengalensis ) a monitoru bílého monitoru ( V. salvator )

Ještěrky monitoru mají většinou malé, jednoduše postavené váhy . Hlava má malé polygonální šupiny. Štít čenichu ( rostrální ) je vyvinut pouze nevýrazně. To platí také pro nepříliš výrazné nosní štíty ( nasály ); místo toho jsou nosní dírky obklopeny mnoha malými šupinami. U některých druhů se v řadách Überugenenschild ( Supraocularia ) tvoří nápadně zvětšené šupiny. Šupiny krku také zaznamenaly u některých druhů zvětšení nebo zúžení; Příkladem jsou V. nuchalis a Raunackenwaran ( V. rudicollis ). Váhy kmene jsou podlouhlé oválné a uspořádané v poměrně pravidelných příčných řadách. Mnoho trpasličích varanů podrodu Odatria má na ocasech špičaté šupiny. Když jsou ocasy bočně přitlačeny k sobě, tvoří dvě nejvyšší řady šupin ocasu obvykle kýly. Někteří ještěři monitoru (např. Ještěrka Grayova, V. olivaceus ) mají také na spodní straně těla šupiny se zvláštním kýlem, aby měli při lezení další oporu.

anatomie

lebka

Desert monitor lebka ( V. griseus )

Velká, relativně daleko dozadu nasální okna jsou nápadná v obličejové lebce. Horní čelistní kosti (čelistní) je poměrně dlouhý. Ve spodní čelisti je široký steh vyplněný pojivovou tkání mezi kostí dolní čelisti (zubní) a některými sousedními kostmi (coronoid, supraangular a angular) . Na mozek lebka jen ukazuje několik zvláštností.

Kinetické vlastnosti jejich lebky jsou důležité pro ještěrky monitorující , což znamená, že mohou spolknout velkou kořist nebo velké kusy z nich celé. To kompenzuje neschopnost žvýkat. Staly se známy případy, kdy ještěrky monitorové pohltily zvířata kořisti 42% jejich vlastní tělesné hmotnosti; Taková velká kořist je však výjimkou. Na jedné straně je lebka ještěrky metakinetická : prvky lebky zadní části hlavy (týlní oblast) jsou pohyblivě spojeny se zbytkem lebky, takže zbytek lebky může být posunut směrem k zadní části hlavy. Na druhé straně je ještěrka lebka také mezokinetická ; horní čelist lze pohybovat proti mozkové lebce v kloubovém kloubu za okny oka ( orbita ). Šev pojivové tkáně mezi některými kostmi dolní čelisti je také činí pohyblivými proti sobě. Stejně jako u všech zmenšených plazů je waranská lebka charakterizována také streptostyly : kvadrant je členěn svými sousedními prvky lebky, což činí lebku mobilnější.

zuby

U většiny druhů jsou zuby ještěrek monitorů bočně stlačeny, zužují se do bodu a jsou zakřiveny dozadu. U některých druhů jsou řezné hrany řezané. Zuby, které vypadly, se obnovují vytvořením nových zubů v zadní části čelisti a neustálým pohybem nahoru do prázdných prostor ( polyfyodoncie ). Podle Mertensa (1942) má kompletní waranský skus 37 až 71 zubů, v závislosti na druhu. Liché číslo vyplývá ze zvláštnosti, že téměř vždy existuje lichý počet zubů na intermaxilární kosti (premaxillary). Počet zubů na horní čelisti je zhruba stejný jako počet na dolní čelisti ; Obvykle je v dolní čelisti o 1–2 více, ale může jich být také stejný počet nebo méně. Zuby jsou připojeny sub pleurodont . U varanů to znamená, že mikroskopická kostní destička spojuje zuby s čelistní kostí. Ještěrky malé monitorové používají zuby především k držení kořisti, zatímco velké ještěrky monitorové také zuby používají k vyřezávání kousků z větší kořisti. Zuby jsou k tomu zvláště vhodné díky svému řezání.

U řady druhů ještěrů monitorů se naopak v průběhu jejich individuálního vývoje vyvinuly tupé, cihlovité zuby. Zatímco mláďata těchto druhů mají obvykle špičaté zuby pro lov hmyzu, dospělí se živí hlavně měkkýši (např. Hlemýždi). Tato ontogenetická změna zubů je známa mimo jiné z nilského monitoru ( V. niloticus ). Tato změna zubů je typická také pro ještěrku šedou ( V. olivaceus ), která také po výměně zubů jí ovoce.

Hyoidní aparát

Jazylka zařízení (funkční jednotka jazylkou a připojených svalů) na monitoru ještěrky odpovídá v základním vzorem Jazylka zařízení většiny měřítku raci. Jednotlivé prvky jsou však navzájem velmi mobilní a svaly spojené s hyoidní kostrou jsou neobvykle dobře vyvinuté. Hyoidní kost může být pohybována mnoha různými směry společně s podlahou úst. Hyoidní aparát hraje důležitou roli při polykání kořisti, dýchání a výhružných gest.

Postkraniální kostra

Kostra komodského draka ( V. komodoensis )

Postkraniální kostra (kostra bez lebky) je typicky postavena pro plazy v měřítku. Přední obratle jsou konkávní (procoel). Středy jsou stlačeny naplocho, a proto nejsou válcovité. Po prozkoumání šesti vzorků (čtyři druhy) uvádí Mertens (1942) následující údaje: 7 krčních obratlů , 1–2 zadní s krátkými žebry , 22–23 hřbetních obratlů, s výjimkou posledních 1–3 všech s žebry, 2 bez žebra Sakrální obratle a 101–148 kaudální obratle . Ještěrky monitoru nejsou schopné autotomie , takže nemohou shodit ocasy jako ještěrky.

Horní kost rameno ( pažní ) je krátký a podsaditý je Elle ( ulna ) je delší, než je poloměr ( poloměru ). Existuje pět prstů, falangální vzorec (počet kostí falangy na přední prst) předních nohou je 2–3–4–5–3. Na stehenní kosti ( stehenní kosti ) kloubní hlavy je holeně ( trochanter tibialis ) velmi velká, kloubní hlavice lýtkové kosti ( trochanter fibulární ) velmi malá. Lýtková kost je o něco delší než holenní . Na zadní noze je také pět prstů, falangální vzorec zadních nohou je 2–3–4–5–4.

Osifikace kůže

Některé druhy ještěrek mají pod šupinami osteodermy ve tvaru červu , zejména na nohou, spodní části ocasu, na hlavě, stejně jako na krku a spodní straně břicha. Ve starých exemplářích mohou malé osteodermy lokálně růst společně a vytvářet tak souvislé brnění. Předpokládá se, že tyto kostní struktury představují určitou ochranu před úrazy, mimo jiné v případě mezidruhových konfliktů. Další osifikací integumentu je hemibaculum, osifikovaná struktura na konci hemipenů a hemiclitoris. Užitečnost této struktury není známa. Hemibakulum představuje autapomorfii ještěrek.

Metabolické orgány a fyziologie

srdce

Schematický, výrazně zjednodušený řez srdcem ještěrky monitoru. KK = tělesná cirkulace, LK = plicní oběh, RVH = pravá síň, LVH = levá síň, SAK = septální atrioventrikulární chlopně , CP = kavum pulmonale , CV = C. venosum , CA = C. arteriosum , ML = svalový hřeben , S = septum
Diastola : Srdce se uvolňuje a plní kyslíkem chudou (modrou) a kyslíkem bohatou (červenou) krví.
Systole : Srdce se stahuje a pumpuje krev. Těsnění svalové tyče je zde symbolizováno použitím tmavší barvy než dříve.

Neobvykle stavěné orgány, srdce a plíce, mají pro ještěrky zvláštní význam . Srdce monitoru je umístěno zcela vzadu v těle a začíná až po zadním konci hrudní kosti (hrudní kosti). Stejně jako u všech plazů se změněným měřítkem se srdce monitoru skládá ze dvou síní a tří ne zcela oddělených komor, jmenovitě Cavum arteriosum , C. venosum a C. pulmonale . C. arteriosum a C. vředy jsou septem ( septum neúplně oddělené). C. venosum a C. pulmonale jsou naopak téměř úplně odděleny svalovým hřebenem , ale mezi horní částí svalového hřebene a srdeční stěnou zůstává malá mezera. C. venosum je relativně malá. Dvě septální atrioventrikulární chlopně vyčnívají ze septa, které odděluje dvě síně . V srdci monitoru je zvláště důležitá dobře vyvinutá svalová tyčinka a dobře vyvinuté přepážky a ventily.

Během fáze plnění ( diastoly ) proudí z oběhu těla z pravého atria do C. venosum krev s nízkým obsahem kyslíku a odtud otvorem mezi svalovou tyčí a stěnou srdce do C. pulmonale . Současně proudí krev bohatá na kyslík z plicního oběhu při vyšším tlaku z levé síně do C. arteriosum . Vlevo septa atrioventrikulární ventil je stisknuto proti přepážkou mezi C. arteriosum a C. venosum , vytvoření dočasného, zcela účinný funkčního oddělení mezi oběma komorami. Na začátku vylučovací fáze ( systoly ) jsou septální síňové ventilové ventily opět uzavřeny vzestupem krevního tlaku v srdečních komorách. Tímto způsobem jsou srdeční komory odděleny od síní, které se doplňují krví. Současně je uzavřena malá mezera mezi svalovou tyčí a vnitřní stěnou komory. Se zvyšující se kompresí komory je krev C. pulmonale s nízkým obsahem kyslíku vtlačována do plicního oběhu. Současně je krev C. arteriosum bohatá na kyslík vtlačována do oběhu těla C. venosum, která byla dříve používána pro krev chudou na kyslík . V praxi má C. venosum pouze úlohu potrubí pro krev, nikoli funkci autonomní komory. Zatímco krev C. pulmonale chudá na kyslík je čerpána do plicního oběhu prakticky bez míchání, krev bohatá na kyslík C. arteriosum se mísí s krví C. venosum chudou na kyslík , která se nedostala do C. pulmonale . Pokročilá separace deoxygenované a okysličené krve v srdci umožňuje účinnější distribuci kyslíku. Pouze asi 30% krve chudé na kyslík určené pro plicní oběh se dostane zpět do oběhového systému a pouze asi 10% krve bohaté na kyslík z plic se dostane zpět do plicního oběhu.

plíce

Plíce varanů jsou poměrně velké. Začínají značnou vzdálenost za srdcem a sahají až k přednímu konci jater. Průdušky rozdělena do dvou větví v plicích. Z nich pak malé boční větve vycházejí, který otevře do prostorného alveoly (plicní čelistní bohatých) komory. Tato vícekomorová budova je autapomorfií varanů ; jiní plazi mají jednoduché plíce podobné vakům. V plicích monitorovacích ještěrek pro výměnu plynů je tedy větší plocha, což je u monitorovacích ještěrek zvláště účinné.

větrání

Ventilace plic v ještěrky monitoru je také odlišný od toho jiných zmenšených roboti. Většina plazů dýchá hlavně pomocí mezižeberních svalů . Tyto svaly mohou mírně otáčet žebra na obou stranách trupu, čímž zvětšují hrudník a tím vyplňují plíce zvětšením svého objemu. Při pohybu ještěrek však hraje důležitou roli boční zvlnění kmene. Při střední a vysoké rychlosti jsou mezižeberní svaly na jedné straně napnuté, aby ohnuly kmen. Výsledkem je, že interkostální svaly přispívají k lokomoci, ale zároveň je bráněno dýchání při zvýšené rychlosti, přestože v tomto okamžiku by bylo důležité zvýšit přísun kyslíku. Toto se nazývá axiální omezení . Ještěrky monitorové jsou schopny kompenzovat axiální omezení pomocí aparátu hyoidní kosti pomocí pumpování gulárem („pumpování hrdla“). Při středních až vysokých rychlostech se nejprve normálně nadechne, což nemůže úplně zaplnit plíce. Poté se hyoidní aparát spustí a tím se oblast hrdla rozšíří a nasaje se vzduch. Poté hyoidní aparát znovu komprimuje prostor v krku a pumpuje vzduch do plic. V průměru je každý normální dech čerpán třikrát. Tato forma dýchání se vyskytuje také u jiných plazivých plazů, ale je obzvláště výrazná u ještěrek.

Aerobní kapacita

Bengálský monitor ( Varanus bengalensis ) na Srí Lance

Výsledkem těchto úprav je obzvláště vysoká schopnost absorbovat kyslík. Většina plazů má pouze nízkou aerobní metabolickou kapacitu a tedy nízkou anaerobní prahovou hodnotu . Pro krátkou a intenzivní fyzickou námahu mají langusty dobře vyvinutou schopnost poskytovat energii anaerobně . Pásové váhy se však rychle unavují a pH krve klesá kvůli produkci kyseliny mléčné (odpadní produkt anaerobního metabolismu). Metabolická acidóza se vyvíjí, když je pacient přetížen . Ještěrky monitorové jsou na druhé straně známé pro své velké aerobní kapacity. Kromě speciálních úprav ventilace jsou plíce a srdce, srdce a kosterní svaly vybaveny také vysokým obsahem myoglobinu , což znamená, že lze ukládat další kyslík. Hematokritu z ještěrky monitoru je také vyšší než u jiných ještěrek. Tyto úpravy umožňují obzvláště vysoký fyzický výkon a vysoce aktivní způsob života plazů pokožky hlavy. Kromě větší odolnosti ještěrky monitorové nepoužívají více energie než ostatní ještěrky a hadi, když jsou v klidu.

To bylo potvrzeno v experimentech, ve kterých byl srovnáván výkonový metabolismus stepních monitorů ( V. exanthematicus ) a leguánů zelených ( Iguana iguana ) při 35 ° C po dobu 20–45 minut stresu na běžeckém pásu. Maximální spotřeba kyslíku u stepního monitoru je 1,26 mililitru na gram tělesné hmotnosti zvířete za hodinu. To mu umožňuje během zkušební doby běžet konstantní rychlostí 1,2 km / h. Naopak pro leguána zeleného byla vypočítána maximální spotřeba kyslíku 0,82 mililitru na gram tělesné hmotnosti zvířete za hodinu, takže na běžeckém pásu mohla udržovat pouze zcela aerobně 0,5 km / h.

Druhy ještěrek, které jsou obzvláště silně vázány na vodu a pravidelně se potápějí, vykazují další úpravy s ohledem na dýchání . Krev těchto druhů má obzvláště vysoký obsah krevních pufrů , což umožňuje tělu získávat energii anaerobně po dlouhou dobu. Při potápění lze navíc snížit srdeční frekvenci až o 85%.

Metabolická rychlost, voda a tukové tělo

Rychlost metabolismu divokých ještěrek byla několikrát studována; hodnoty se pohybovaly od 2,3 kJ / dv 10,4 g žíle caudolineatus do 1330 kJ / d u 16,62 kg draka komodského ( V. komodoensis ). Mezi tím byl z. B. a 3,28 kg monitor Argus ( V. panoptes ) s 468 kJ / d. U varanů ve vysoce sezónních oblastech je rychlost metabolismu také vystavena silným výkyvům, protože u většiny druhů je potom období klidu. V období sucha byla rychlost metabolismu zkoumaného monitoru Argus pouze 168 kJ / d. Podobná situace je iu vodní bilance: V období dešťů monitor Argus vylučoval 135 ml / d, v období sucha 58,5 ml / d. Monitorující ještěrky ze suchých oblastí vylučují močí jen malé množství vody. Ještěrky monitorové pokrývají své potřeby vody téměř výlučně z obsahu vody v jejich kořisti.

Aby přežili období hladu s malou kořistí, vytvářejí ještěrky monstrózní těla. Jedno tělo tuku se nachází na spodní části ocasu, další dvě jsou protilehlé, chlopňové struktury na spodní straně těla mezi pobřišnicí a břišní stěnou . Monitor ještěrky se živí tímto tukem, zejména v období sucha s malým množstvím potravy; Monitory s bílým hrdlem ( V. albigularis ) ztrácejí během období sucha až 50% své tělesné hmotnosti. U mnoha varanů se ženy živí svými tukovými těly a vytvářejí žloutky pro svá vajíčka.

Smyslové orgány a smyslové služby

Jazyk a Jacobsonovy varhany

Jazyk ještěrky monitoru, částečně v pochvě
Blikající drak komodský ( V. komodoensis )

Dlouhý, rozeklaný jazyk monitoru hraje důležitou roli v čichovém vnímání . Jazyk je opakovaně přitahován a natahován jako součást jazyka pro čichové vnímání. Na špičce jazyka jsou částice zápachu zachycovány ze vzduchu nebo z povrchů. Částice zápachu jsou poté transportovány na špičce jazyka do Jacobsonova orgánu na střeše úst. Jacobsonův orgán hraje roli především při lokalizaci kořisti na větší vzdálenosti a v sociálním chování a je dostatečně silný v monitorování ještěrek, aby vypátral zakopanou kořist. Jazyk se pohybuje různými svaly: na jedné straně genioglosovým svalem , který se připevňuje ke spodní straně jazyka a dolní čelisti, a svaly, které se táhnou zevnitř jazyka. Většina z nich začíná na hyoidní kostře. Jazyk je vtažen do pochvy na podlaze úst, do které téměř úplně zapadá.

oko

Oči ještěrek jsou pro plazy velmi dobře vyvinuté. Ještěrky monitoru mají horní víčko , dolní víčko a nictitující membránu, kterou lze natáhnout přes celé oko. Pokud jde o jeho jemnou strukturu, oko monitoru je velmi podobné oku ostatních denních plazů. Sítnice z ještěrky monitoru obsahuje převážně nebo výlučně kuželů , takže ještěrky monitoru jsou schopni vidět barvu. Každý kužel obsahuje dvě kapičky oleje - tato neobvyklá vlastnost je pravděpodobně zvláštností ještěrek. Vzhledem k tomu, že ještěrky jsou aktivní během dne a často obývají stanoviště s vysokou intenzitou světla (např. Pouště), jsou tyto kapičky oleje pravděpodobně jakousi ochranou proti slunci před škodlivým krátkovlnným zářením.

Monitor ještěrky vnímají pohyby zvláště dobře a rozpoznávají například pohybujícího se člověka ze vzdálenosti přibližně 200 m. Stacionární objekty jsou vidět pouze rozostřené. Zorné pole je kolem 240 °, z toho 25 ° je stereoskopické . Smysl pro zrak hraje roli při vyhýbání se nepřátelům, při lovu na krátké vzdálenosti a při společenském chování. Sprackland (1999) má dokonce podezření, že blízce příbuzné druhy ještěrů monitorů (např. Ve skupině V. indicus ) lze rozlišit podle barev jejich jazyků.

Dále smyslové orgány

Parietální orgán (koruna oko ) ještěrky monitoru je dobře vyvinuté; Navenek se to jeví jako světelná skvrna ve zvětšeném měřítku, tzv. Mezidruhová. Temenní orgán hraje ústřední roli v termoregulaci (opalováním) a cirkadiánním rytmu; Pokud je temenní orgán experimentálně zakryt, monitorovací ještěrky často spí mimo úkryty, nejsou příliš aktivní, někdy jsou aktivní i v noci a již nevykazují žádné termoregulační chování.

Sluch monitoru není příliš efektivní; mnoho jedinců také nereaguje na hlasité zvuky (např. výstřel).

Jed

Průběh krevního tlaku u anestezované krysy po injekci 1 mg orální sekrece V. varius na kilogram tělesné hmotnosti. Podle Fry a kol. (2006).

Nedávné studie naznačují, že všechny varany jsou jedovaté. Fry a kol. (2006) vytvořili cDNA knihovny serózní tkáně v dolní čelisti čtyř druhů ještěrů monitorů a také pomocí hmotnostní spektrometrie zkoumali sekrece těchto druhů v ústní dutině. Knihovny DNA všech druhů obsahovaly geny, které kódují toxické proteiny typické pro jedy plazů. Hmotnostní spektrometrie ukázala, že sliny varanů obsahují celou řadu toxických proteinů, které jsou také kódovány v knihovnách DNA. Toxické proteiny jsou proto s největší pravděpodobností produkovány jedovými žlázami v dolní čelisti. Přítomnost jedových žláz by sdíleli ještěrky monitorové se všemi členy taxonu Toxicofera . Další studie Fry a kol. (2010) prokázali produkci jedu u jedenácti dalších druhů; je tedy velmi jisté, že všechny ještěrky monitorové mají jedové žlázy. Ze základních proteinů Toxicofera obsahuje Warangift proteiny z rodiny AVIT , natriuretické peptidy (typ B), proteiny CRISP , Cobra Venom Factor , Kallikrein a Nerve Growth Factor . Crotamine, cystatin a Vespryn byly ztraceny sekundárně, ale fosfolipázou 2 (PLA 2 ) se přidá.

Pomocí magnetické rezonance (MRT) byly u komodského draka ( V. komodoensis ) poprvé detekovány jedovaté žlázy (Fry et al. 2009); později byly obdobně vybudované jedové žlázy nalezeny celkem u 15 druhů (Fry et al. 2010). Ještěrky monitoru mají podlouhlou jedovou žlázu na každé straně dolní čelisti, která sahá pod řady zubů. Každá z těchto žláz je obalena pojivovou tkání a rozdělena na velkou zadní a pět menších předních komor. Z každého oddílu vede samostatný průchod, který ústí do ústní dutiny mezi dvěma zuby. Ještěrky monitoru nemají zvrásněné nebo duté zuby pro přenos jedu, proto se jed mísí s jinými sekrety v ústní dutině.

Účinky a výhody waranového jedu nebyly dostatečně prozkoumány. Jed komodského draka však byl dobře studován: primárně způsobuje šok z nedostatku objemu , inhibuje srážení krve a podporuje tak chytání kořisti (viz také role jedu a bakterií v loveckém chování draka komodského ) . U ostatních druhů stále chybí jasnost. V případě, že ústní dutiny sekrety se skvrnami monitoru ( V. Varius ) se vstřikuje do anestetizovaných krys, což vede k uvolnění z hladkého svalstva do aorty , v důsledku které cévy značně rozšířit. Jed obsažený ve směsi také snižuje srážlivost krve ( koagulopatie ). U neanestovaných krys by tyto účinky vedly k prudkému poklesu krevního tlaku a bezvědomí v důsledku šoku z nedostatku objemu. Je nepravděpodobné, že by většina ještěrů monitoru byla při chytání kořisti k ničemu, protože ještěrky monitorové svou malou až středně velkou kořist spolknou naživu nebo ji zabijí čistě mechanickou silou. Podle Arbuckle (2009) je pravděpodobnější, že jed napomáhá trávení prostřednictvím přísad, jako je PLA 2 . Druhově specifické odchylky toxicity nejsou známy.

Účinky jedu na člověka nebyly dostatečně prozkoumány. V některých případech byly hlášeny příznaky otravy po kousání ještěrek. Podle Fry a kol. (2006) vedl kousnutí komodského draka ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) a V. scalaris nadměrné otoky místa kousnutí, závratě, bodavá bolest a porucha krvácení. Příznaky přetrvávaly několik hodin. Kromě toho byl publikován výjimečný případ pouštního monitoru ( V. griseus ), ve kterém se vyskytly také palpitace ( tachykardie ), svalová slabost a potíže s dýcháním .

Pohyb

Stopa varanů
Bílý monitor monitor ( V. salvator ) na stromě

Stejně jako všichni ještěři i varani chodí na čtyřech nohách s roztaženými končetinami. Kmen je při chůzi ( zvlnění ) střídavě ohnutý do strany . Přední nohy nesou asi 40% tělesné hmotnosti, zadní nohy asi 60%. Při běhu si ještěrky monitorové udržují hlavu a trup dobře nad zemí a dotýká se jí pouze zadní polovina ocasu a chodidel. Když se ještěrky monitoru procházejí v písku, existují typické stopy se stopami a tažnou stopou uprostřed. Role v lokomoci hraje také pozoruhodně dlouhý ocas a neobvykle dlouhý krk varanů. Dlouhý krk díky své mobilitě usnadňuje chytání rychlé a hbité kořisti. Ocas působí jako protizávaží vůči rychle se pohybujícímu krku. Ocas lze také posunout pro rychlou změnu směru. Informace o rychlosti ještěrek monitoru jsou vzácné: Ještěrky monitoru Gouldovy ( V. gouldii ) běží na delší vzdálenosti v průměru kolem 1,6 km / h, rychlost se může pohybovat od přibližně 1,1 km / h do 2,4 km / h. Komodo drak ( V. komodoensis ) se pohybuje v průměru o 4,8 km / h, a může dosáhnout až 18,5 km / h, s krátkými sprinty.

Mnoho varanů je dobrých horolezců. Je známo, že několik druhů může při šplhání použít ocasy jako uchopovací orgán. Mnoho druhů je zkušených plavců. Ještěrky monitoru plavání volně položí nohy na trup a vytvářejí pohon prostřednictvím bočních vlnových pohybů trupu a ocasu. Hlava je držena nad vodou. Některé druhy se také pravidelně potápějí a někdy mohou zůstat pod vodou až hodinu. Pravidelné ponory jsou výrazně kratší. Drtivá většina ještěrek je schopna šplhat i plavat, ale rozsah těchto schopností se u jednotlivých druhů liší a závisí na příslušném způsobu života. Existují specializovaní obyvatelé stromů, obyvatelé pozemků a druhy silně vázané na vodu, stejně jako všeobecní obyvatelé.

chování

Činnost, termoregulace a úkryty

Monitor s bílým hrdlem ( V. albigularis ) před nory

Všechny ještěrky monitoru jsou denní. Ve večerních hodinách monitorovací ještěrky ustupují do úkrytu a odpočívají až do dalšího rána. Většina varanů se ráno ráno značně vyhřívá. V závislosti na klimatických podmínkách v oblasti jejich distribuce se ještěrky monitorové skrývají kolem poledne před nadměrným teplem nebo jsou v tuto dobu obzvláště aktivní kvůli optimálním teplotám. Stejně jako všechny plazy zmenšené, i varany jsou ektotermní a zvyšují svou tělesnou teplotu, když se opalují, nebo se ochladí ústupem do úkrytu, ve stínu nebo ve vodě. Ještěrky monitorové mohou také „ lapat po dechu “ a snižovat svou tělesnou teplotu rychlým zvedáním a spouštěním dna úst pomocí hyoidního aparátu . toto chování však vede ke značným ztrátám vody a používá se pouze v případě bezprostředního rizika přehřátí. Aktivní ještěrky mají obvykle tělesnou teplotu 22–38 ° C. Většina ještěrek se snaží pomocí aktivní termoregulace udržovat preferovanou teplotu kolem 36 ° C. Upřednostňovaná teplota se u jednotlivých druhů liší, a zvláště vodní druhy preferují nižší tělesné teploty. Některé druhy jsou špatně obezřetné termoregulátory a stále udržují příznivou tělesnou teplotu. To zjevně souvisí s větší absorpcí světla jejich kůží.

Ještěrky monitorové používají mnoho různých typů úkrytů, jako jsou prohlubně stromů, hustá vegetace, štěrbiny a termitiště. Většina druhů si pro sebe vykopává noru nebo staví jiné zvíře. Ještěrky monitorové dávají přednost budování své vlastní nory pod kameny nebo kořeny. U některých druhů mohou být nory, které jste si sami vykopali, dlouhé několik metrů.

Druhy monitorů ze severní a jižní distribuční oblasti mají obvykle období spánku. Zvláště druhy ze severní a jižní Afriky, Austrálie a střední Asie zůstávají na svém stanovišti během období sucha z velké části neaktivní, protože v této době je nedostatek potravy. Na začátku období sucha ustupují ještěrky skrývá a čekají až do období dešťů. Druhy z tropických oblastí jsou naopak často aktivní po celý rok.

Prostory akce, pohyby a sociální chování

Barevné varany ještěrky ( V. varius ) ohrožující boj komentářů
Barevné varany ještěrky ( V. varius ) ve fázi skoba

Většina jednotlivých ještěrek se pohybuje v rodové oblasti, kterou lze popsat jako akční prostor . Akční prostory mužů jsou obvykle výrazně větší než akční prostory žen. Velikost takovýchto akčních prostor také velmi závisí na stanovišti a druhu monitoru. Akční prostory jednotlivců se u většiny druhů překrývají a rozsah se obvykle nebrání. V oblastech bohatých na potraviny mohou být akční oblasti menší, naopak v oblastech chudých na potraviny je nutné použít větší oblasti.

Denní vzdálenosti pokryté ještěrky monitoru jsou velmi variabilní v závislosti na druhu a prostředí: Maximální délka 80 cm V. glauerti pokrývá průměrně 37 m denně, zatímco až 1,5 m dlouhý monitor s bílým hrdlem ( V. albigularis ) pokrývá až 5 km. Se svou vyšší aerobní kapacitou jsou ještěrky monitorové mnohem aktivnější než jiné ještěrky a jejich akční oblasti jsou ve srovnání s podobně velkými ještěrky obzvláště velké.

Všichni ještěři monitoru jsou samotáři a jednotlivci v oblasti se zřídka setkávají. Je také známo, že drak komodský ( V. komodoensis ) se aktivně vyhýbá konfrontaci s dominantními jedinci. Pokud se ale ještěrky monitorové setkají, často dochází ke konfliktům, protože není neobvyklé, že jsou oba ještěrky přitahovány k jednomu a stejnému zdroji, např. Zdechlině, úkrytu nebo reprodukčním partnerům. Tyto konflikty jsou obvykle vyřešeny bojem s komentáři . K takovým bojům může docházet ve všech souhvězdích pohlaví a postup se u jednotlivých druhů liší. Na začátku se obvykle vyměňují výhružná gesta : ještěrky monitorové začínají intenzivně lízat, kývnou hlavou a nafukují hrdlo pomocí hyoidního aparátu. Soupeři začínají hlasitě zvedat (syčení, syčení) a v některých případech se mírně narovnávají na zadních nohách. Pokud žádný ze soupeřů není zastrašen, začíná fáze skoba , která může trvat několik sekund až hodinu. Oba soupeři se postaví na zadní nohy, položí přední nohy kolem oblasti ramen soupeře a pokusí se navzájem zápasit. Nakonec je ještěrka potlačena a vítěz připojí spodní exemplář (pseudopopulace). Takový boj vytváří krátkodobý vztah dominance a vítěz může použít napadený zdroj. Boje o komentáře se většinou řídí základním vzorem, který je zde uveden, ale mohou se u jednotlivých druhů lišit. Na rozdíl od bojů o poškození neutrpí žádný z protivníků trvalé fyzické poškození v boji s komentáři, protože v boji s komentářem není žádné sousto. K poškození bitvy může dojít také u ještěrek, ale jsou mnohem méně časté. Ne všechny ještěrky monitoru zahrnují v boji fázi skoba , i když je toto chování u ještěrek monitoru původní. Ve skupině Indo-Asia B byla ztracena fáze skoba (viz Biogeografický vývoj dnešních skupin ). Totéž je v případě trpasličích varanů podrodu Odatria ; tito provádějí zápasnický zápas na zemi.

inteligence

Monitor ještěrky jsou považovány za poměrně inteligentní a jsou často označovány jako nejinteligentnější ještěrky ze všech. Například ještěrky mohou počítat. To bylo prokázáno experimentem, ve kterém byly pomocí monitorů s bílým hrdlem ( V. albigularis ) vždy nalezeny dané počty hlemýžďů v určité místnosti. Pokud byl hlemýžď ​​několikrát odstraněn, monitorovací ještěrky začaly po konzumaci všech přítomných hlemýžďů hledat v celé místnosti chybějícího šneka. Rovněž nebyla využita možnost dostat se do další komory se šneky. Monitorování ještěrky uklidnilo pouze přidání dalšího šneka. Ještěrky si všimly chybějícího šneka až u 6 hlemýžďů. V dalším experimentu bylo zjištěno , že Gouldův monitor ještěrka ( V. gouldii ), drak Papua ( V. salvadorii ) a ještěrka skvrnitá ( V. varius ) jsou inteligentní. Monitor hodil myš, kterou okamžitě zabil. Pak ještěrka dostala další myš: přerušila proces polykání a zabila novou myš. To se dalo několikrát opakovat a nakonec ještěři monitor zabili všechny zabité myši. Ještěrky se také mohou v zajetí velmi krotit a vizuálně odlišit své chovatele od ostatních lidí. Existují také zprávy o nilských varanech ( V. niloticus ) spolupracujících při lovu. Krebs (2007) ze svých pozorování usuzuje a dostupná literatura, která monitoruje ještěrky, může vyřešit problémy, poučit se ze zkušeností a mít dobrou paměť. Přisuzuje také schopnost generalizovat, kategorizovat a rozlišovat mezi podobnými jedinci, aby sledoval ještěrky.

výživa

Semi-adult Komodo drak ( V. komodoensis ) jídla na kostru ve vodě buvola

Potravinové spektrum

Většina ještěrek je masožravců a loví širokou škálu kořistí, bezobratlých i obratlovců . Typické kořistní objekty zahrnují širokou škálu členovců (zejména hmyzu a pavouků), měkkýšů (např. Hlemýžďů), korýšů , ryb, obojživelníků (zejména žab), plazů, ptáků (zejména mladých ptáků) a drobných savců. Kromě toho jsou zajata vajíčka plazů a ptáků a řada ještěrek také jedí mršinu.

Potravinové spektrum jednotlivých monitorů silně závisí na jeho velikosti, prostředí a ročním období. Malé druhy a mladiství velkých druhů se živí téměř výhradně malými bezobratlými a bezobratlí obvykle tvoří většinu kořisti také u velkých druhů. Větší ještěrky také loví malé až střední obratlovce; energeticky jsou pak často stejně důležité jako bezobratlí. Všichni ještěři monitorují loví kořist, která je menší než oni sami, i když zvířata kořisti mohou tvořit přibližně 20% hmotnosti jejich vlastního těla. Pouze drak komodský ( V. komodoensis ) loví velké savce, jako jsou jeleni nebo vodní buvoli.

Výjimkou mezi většinou masožravými ještěrky je podrod Philippinosaurus se 3 druhy ještěrky šedé ( V. olivaceus ), ještěrkou Panay ( V. mabitang ) a V. bitatawa . Kromě toho určitý podíl malých bezobratlých, tyto druhy téměř výhradně jíst ovoce, s výhodou šroubovým stromů ( pandanus ). U tří druhů Philippinosaurus se vyvinula výrazná příloha . Obsahuje symbiotické bakterie a usnadňuje trávení rostlinné potravy. U všech ostatních ještěrek monitorů chybí slepé střevo nebo je pouze rudimentární .

Získání kořisti

Většina druhů ještěrek monitorů rychle hledá jídlo na velkých plochách. Díky své vysoké vytrvalosti díky vysoké kapacitě kyslíku tráví relativně velkou část svého času hledáním potravy. Během svého hledání zase tráví spoustu času zkoumáním slibných míst, jako jsou kořeny, hromady listí, nory nebo duté kmeny stromů. Kořist ukrytá v listech apod. Je trávena čenichem nebo předními končetinami. V blízkosti se ještěři monitorují spoléhají na zrak, který loví: jakmile se kořist pohne, chytí se rychlým pohybem vpřed. Malá zvířata kořisti jsou spolknuta zaživa, velká zvířata kořisti jsou otřesena k smrti nebo zasažena tvrdými předměty. Spousta ještěrek také loví na stromech. Na druhou stranu některé vodní druhy hledají chodit po dně vody a lízat kořist. Ještě další druhy při lovu volně plavou ve vodě a někdy také aktivně loví ryby při plavání. Podobně mohou ještěři monitorující poloplavce pohybovat ocasy do strany a pohybovat tak rybami na souši nebo v mělké vodě, kde je lze snadno chytit. S jejich čichem monitorují ještěrky, kteří sledují zakopaná hnízda plazů, která vykopávají. Zdá se, že jen několik varanů je lovců sanitek; O jejich loveckém chování se však ví málo. Chovatelské chování ještěrek koreluje s jejich druhově specifickou rychlostí metabolismu a aerobní kapacitou: zatímco druhy s vysokou rychlostí metabolismu prohledávají velké oblasti, lovci, kteří loví, se vyznačují velmi nízkými aerobními kapacitami.

Kořist je obvykle spolknuta hlavou jako první a celá. Tenký jazyk varanů není schopen pohybovat kořistí v ústech směrem k jícnu . Zpočátku je hlava natažena pomocí gravitační síly, aby přenesla kořist do rozšířeného jícnu. Pokud to nestačí, je kořist tlačena dále dolů do hrdla pomocí hornin nebo povrchu Země jako odpor, nebo ještěrka monitorová používá hyoidní aparát k další manipulaci s kořistí. Nejprve se dno úst zvedne pomocí hyoidního kostního aparátu. Poté se hyoidní aparát stáhne a znovu uvolní. Tímto způsobem je předmět kořisti přitahován k oblasti krku a jícnu. Jakmile je předmět kořisti ještě hlouběji v krku, změní se pohybový vzorec: aparát hyoidní kosti se přesune před předmět kořisti. Poté se zvedne hyoidní aparát, aby stlačil oblast krku. Poté je hyoidní aparát stažen zpět a kořist je tlačen směrem k jícnu. Větší kořist je částečně fixována předními nohami a poté z ní vytržena jednotlivé kousky čelistmi. Při pití svaly hyoidní kosti zjevně nehrají žádnou roli.

Reprodukce a vývoj

Páření

Páření ještěrů monitoru

K páření obvykle dochází pouze v krátkém časovém období roku; Druhy z oblastí zvláště blízkých rovníku však mají poměrně dlouhou dobu páření. U většiny druhů samice zjevně vylučují feromony, které přitahují muže. Tyto vůně se s největší pravděpodobností vyrábějí v takzvaných preanálních žlázách, které jsou uloženy v kůži před kloakou. U jiných druhů je známo, že se pohlaví často setkávají na zdechlině. Během období páření jsou muži obzvláště aktivní a překonávají neobvykle velké vzdálenosti při hledání žen. Když najdou samici, muži většiny druhů si nalákají potenciálního partnera tím, že si šťouchnou, poškrábají a šťouchnou do čenichu. Páření probíhá stejně jako u většiny ještěrek: samec se připojí k samici, obejme si přední nohy kolem ramen a ze strany vede hemipenis do kloaky samice. U některých druhů se ženy brání před prvními pokusy o páření bitím nebo kousáním mužů; muži těchto druhů fixují ženy obzvláště silně svými předními nohami. Je také známo, že některé druhy se nepárí okamžitě, ale pouze 1–2 dny po setkání. Pokud se několik mužů setká s jednou ženou, dojde k bitvě komentářů o právu na páření.

Spojka, kladení vajec, líhnutí a vývoj mladých zvířat

Těhotenství u většiny druhů trvá 4–6 týdnů v zajetí. U divokých zvířat tvoří spojky průměrně 2,5–24,5 vajec, v závislosti na druhu. Africké druhy jsou obzvláště plodné. Vejce varanů mají kožovitou skořápku a váží průměrně 3,1–131,9 g, v závislosti na druhu. Velikost a počet vajec ve spojce se zvyšuje s velikostí samice a dostupným jídlem. U vysoce těhotných žen může celá spojka tvořit přibližně 50% tělesné hmotnosti. Doba kladení vajec se velmi liší od druhu k druhu a podnebí v oblasti jejich rozšíření. Vejce jsou obvykle kladena tak, aby se mláďata líhla ve výšce období dešťů; takže mají nejvyšší možnou zásobu potravin po narození. Samice druhů žijících na zemi obvykle kladou vajíčka do sebe vyhloubených a poté zasypaných hnízdních otvorů (často vykopaných v násypech), druhy žijící na stromech často do prohlubní stromů. Poměrně mnoho druhů snáší vajíčka do kopců termitů, varanů žijících na stromech také do hnízd termitů žijících na stromech. K tomu je do kopce vykopán tunel a na konci je vyhloubena komora pro kladení vajec. Samice díru zaplňují jen částečně; zbytek termiti uzavírají. V norkách termitů je vlhkost a teplota mnohem stabilnější než mimo noru a vejce jsou do značné míry v bezpečí před predátory.

Průměrná inkubační doba při 30 ° C je od druhu k druhu 91,7–226 dnů (Thompson & Pianka 2001, 33 druhů). V přírodě se u některých druhů vyskytují inkubační doby až 300 dnů, takže vejce přežijí období sucha a mláďata se líhnou v příštím období dešťů. U varanů je pohlaví určováno geneticky: ženy jsou hemizygotní s párem WZ pohlavních chromozomů, muži jsou homozygotní se ZZ ( systém ZW / ZZ ). Mladá zvířata vylíhnutá v termitských norách se u některých druhů volně vyhrabávají, ale je známo, že u jiných druhů hnízdících v noritských norách samice vykolí vylíhnutá mladá zvířata z tvrdé nory. Ženy si zřejmě pamatují, kam kladou vajíčka, a pravidelně se tam vracejí. O této péči o matku nejsou známy žádné další podrobnosti. Mladá zvířata mohou v termitiště přežít 2–3 týdny krmením žloutkem. Jinak ještěrky monitorovací nevykazují žádnou péči o svá mláďata.

O růstu varanů v přírodě nejsou k dispozici téměř žádné údaje. V zajetí malé druhy často dosahují téměř konečné velikosti přibližně po roce a poté rostou jen velmi pomalu. Velké druhy naopak rostou nad 5 let. Sexuální dospělost nastává dříve nebo později, v závislosti na druhu, u draka komodského ( V. komodoensis ), například po 5 letech, a u monitoru s krátkým ocasem ( V. brevicauda ) někdy po 10 měsících.

partenogeneze

Zatím byla parthenogeneze hlášena u tří druhů ještěrek , takže je pravděpodobné, že všechny druhy mají tuto schopnost. Případy partenogeneze jsou velmi vzácné a zprávy pocházejí pouze od zajatých žen, které nebyly v kontaktu s muži. U ještěrek monitorů probíhá parthenogeneze automaticky s terminální fúzí, což znamená, že zpočátku probíhá zcela normální meióza . Existují tedy haploidní zárodečné buňky. Pomocí speciálních polárních těl se haploidní zárodečné buňky poté spojí se stejným genetickým materiálem a vytvoří diploidní zygoty (tj. Samooplodnění). V důsledku toho se všechny páry chromozomů skládají ze stejných chromozomů, včetně pohlavních chromozomů. U varanů se systém ZW používá k určení pohlaví; Ženy mají pár pohlavních chromozomů ZW, muži ZZ. Ve vejci zahyne mladé zvíře se dvěma pohlavními chromozomy W. Proto se líhnou pouze muži; dostali od matky dva chromozomy Z. Vzhledem k tomu, že do určité míry je exprimována pouze „polovina“ mateřského genomu, je mnoho genů homozygotních . Účinky jinak recesivních , škodlivých mutací lze srovnávat s 10 až 15 generacemi příbuzenské plemenitby mezi sourozenci. Samci často uhynou ve vejci a pouze ve vzácných případech jsou partenogeneticky generované ještěrky živé. Užitečnost parthenogeneze zůstává vysoce spekulativní.

Přirození nepřátelé, vyhýbání se nepřátelům a délka života

Většina varanů pronásleduje hady, jiné druhy monitorů, dravé ptáky a dravé savce. Vodní druhy loví také velké dravé ryby. Dospělí jedinci velkých druhů mají naproti tomu málo nepřátel. Kromě toho jsou ještěrky monitorové napadeny různými ektoparazity a endoparazity; nejběžnější jsou klíšťata z rodů Aponomma a Amblyomma a škrkavky z rodu Abbreviata .

Ještěrky monitorové většinou utíkají před nepřáteli do úkrytu, ale zejména větší druhy mohou na nepřátele také agresivně reagovat. Vykazují hrozivé chování podobné chování jiných druhů a hlasitě syčí. Ještěrky monitoru se brání před nepřáteli kousnutím a údery ocasem. Podle některých zpráv mohou ocasy velkých vzorků zlomit nohy psů. Většina druhů okamžitě prchá před lidmi a velký komodský drak ( V. komodoensis ) kouše pouze v koutech. Je známo, že jen několik varanů hraje mrtvé.

Údaje o úmrtnosti a délce života jsou vzácné. Zejména mladí varani mají pravděpodobně v přírodě mimořádně vysokou úmrtnost. Údaje o očekávané délce života jsou prakticky známy pouze ze zajetí, kde se ještěrky monitorů ukázaly jako poměrně dlouhé. U několika druhů byly zdokumentovány věky kolem 10 let. Komodo drak ( V. komodoensis ) je pravděpodobně žít na více než 30 let, a vzorky malých draka druhu byli drženi v zajetí až 20 let, ve výjimečných případech.

Systematika

Cladogram nejbližších příbuzných ještěrek monarcha podle Pyron et al., 2013
  Toxicofera  

  Záludný  


 Ještěrky (Xenosauridae)


   

 Křupavé ještěrky (Helodermatidae)


   

 Prsten hadi (Anniellidae)


   

 Plížení (Anguidae)





   

  Ještěrka ocasní krokodýl (Shinisauridae)


   

 Neslyšící monitor (Lanthanotidae)


   

 Monitor ještěrky (Varanidae)





   

 Leguáni (Iguania)



   

 Hadi ( hadi )



Externí systém

Rod varanů ( Varanus ) tvoří rodinu Varanidae s některými vyhynulými rody. Nejbližším nedávným příbuzným je Borneo Taubwaran ( Lanthanotus borneensis ), který je zařazen do nezávislé, monotypické rodiny (Lanthanotidae). Varanidae a Lanthanotidae tvoří sesterskou skupinu Shinisauridae pouze s jedním nedávným druhem, krokodýlí ocasem ( Shinisaurus crocodilurus ). Clade z těchto tří rodin tvoří společně s křupavým ještěrky (Helodermatidae), na hrbáče ještěrky (Xenosauridae), hýbe (Anguidae) a prstenci hýbe (Anniellidae) skupiny hýbe (Anguimorpha), které společně s leguány (Iguania) a že hadi (Serpentes) tvoří skupinu Toxicofera v rámci stupnice plazi (Squamata).

Vztah mezi varany ještěrkami a krétskými aigialy a mosasaury není vyřešen , i když byly v minulosti často umístěny poblíž varanů .

Interní systém

Za zakladatele monitorovacího systému je považován německý herpetolog Robert Mertens (1894–1975). V roce 1942 byly ve pojednáních Senckenbergovy společnosti pro přírodní výzkum publikovány tři průkopnické práce Mertensa o ještěřích monitoru . Mertensův systém je nyní považován za zastaralý, ale jeho práce připravila cestu pro moderní systemisty.

V současné době je asi 80 posledních druhů uznáno jako platné u ještěrek . V tuto chvíli jsou tyto rozděleny do 9 dílčích žánrů. Tato divize byla pověřena vyšetřováním morfologie hemipenis německým herpetologem Wolfgangem Böhmem a Thomasem Zieglerem v roce 1997 založili dříve nějakou práci publikovanou Boehme. Založili podrod Soterosaurus (Ziegler & Böhme, 1997) a použili starý podrod nebo je předefinovali, jmenovitě Empagusia (Gray, 1838), Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), Odatria (Gray, 1838), Papusaurus (Mertens, 1958), Philippinosaurus (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) a Varanus (Merrem, 1820). V rámci Empagusia V. bengalensis se oddělí skupinu, Euprepiosaurus se rozlišuje mezi V. prasinus a V indicus skupin , Odatria je rozdělen do V. acanthurus skupiny a V. timorensis skupiny Polydaedalus je tvořena V.. Niloticus skupinu a V. exanthematicus skupina dohromady, a v Varanus V. gouldii je sekretován skupina. Až na několik bodů tato klasifikace souhlasí s pozdějšími molekulárně biologickými výzkumy. Přesto se dělení založené na struktuře hemipenisu osvědčilo a generická jména jsou znovu převzata v molekulárně biologických studiích. Vzhledem k tomu, že ne všechny ještěrky byly geneticky zkoumány, nepoužívá se žádný čistě molekulárně-biologický systém.

Úplný seznam všech druhů je k dispozici v části Systematika varanů. Seznam lze třídit podle podrodů a druhy monitoru lze také uspořádat podle výsledků molekulární biologie.

Fylogeneze

 Varanus 

Afrika


   
 Indicko-Asie 
 Indo-Asie A. 

Empagusie


   

Komplex V. salvatora ( Soterosaurus )



 Indo-Asia B. 

Philippinosaurus


 Euprepiosaurus 

Skupina V. prasinus


   

Skupina V. indicus





 Indo-Austrálie 
 Odatria 

Skupina V. acanthurus


   

Skupina V. tristis



   

Skupina V. gouldii


   

V. varius skupina






Biogeografický vývoj dnešních skupin

Zatímco fosilní záznamy varanů jsou velmi řídké, molekulárně biologické studie (např. Ast 2001, Fitch et al. 2006, Ziegler et al. 2007, Amer & Kumazawa 2008) a některé důležité fosílie (Hocknull et al. 2009) historii je možné rekonstruovat vývoj ještěrek. Šíření varanů bylo pravděpodobně usnadněno jejich dobrými pohybovými schopnostmi. Stoupající a klesající hladiny moří během pleistocénu rozhodně měly zásadní vliv na šíření varanů . Během ledové doby ledovce vázaly velké množství mořské vody a v důsledku toho hladina moře klesla až o 100 m. Trend k mělkému moři v indoaustralském ostrovním světě usnadnil šíření souostroví.

Ještěrky monitorovací pravděpodobně pocházely ze střední Asie nebo z Afriky. To na jedné straně podporují analýzy mtDNA provedené Astem (2001), podle nichž všech 6 afrických druhů tvoří sesterskou skupinu ostatních varanů, na druhé straně také fosilní záznam. Primitivní prohledávače byly nalezeny převážně ve Střední Asii a nejstaršími známými fosiliemi varanů jsou 37 milionů let staré víry z Egypta. Podle molekulárních hodin od Amer & Kumazawa (2008) se rod ještěrek monitorů oddělil asi před 60 miliony let.

Bazální Varanus tedy migroval buď ze střední Asie do jižní Asie a Afriky, nebo nejprve do Afriky a odtud do Asie. Podle Ast (2001) jsou neafrické varany ještěrky rozděleny na 2 velké subtypy: indicko-asijský cladus a indo-australský cladus. Indo-asijský cladus je rozdělen do 2 velkých skupin: Indo-Asia A a Indo-Asia B. Tyto dvě vývojové linie se oddělily asi před 51 miliony let. Indo-Asia A na jedné straně obsahuje již postulovaný Ziegler & Böhme (1997) podrod Empagusia, který je až do Raunackenwaran ( V. rudicollis ) monofyletický. Místo toho se jedná o sesterský taxon takzvaného komplexu V. salvator (se Ziegler & Böhme Soterosaurus ), který je společně s V. rudicollis sesterským taxonem pro Empagusia bez. V. rudicollis je. Na jedné straně se Empagusia vyvinula v jihovýchodní Asii a na souostroví Sunda a na straně druhé druh rudicollis . Rozsah genetické variability v různých druzích druhu V. salvator a analýzy Ast (2001) naznačují, že druh rudicollis byl nalezen v období globálně nízké hladiny moře emigrovaného na Filipíny během pleistocénu. To je místo, kde se dnešní V. rudicollis a V. nuchalis objevily také s drsnými šupinami krku, zatímco původem záření na jih a západ byl tvar V. cumingi . Z tohoto záření vycházelo mnoho druhů komplexu V. salvator (např. V. salvator , V. togianus ).

V Indo-Asii B došlo k prvnímu rozdělení zhruba před 34 miliony let. To mělo za následek filipínský podrod Philippinosaurus a podrod Euprepiosaurus . Euprepiosaurus se s největší pravděpodobností vyvinul v Molucích; kvůli špatným fosilním záznamům je to však jen jedna z několika možností. Sub-rod Euprepiosaurus je rozdělena do elegantně postavený, strom-obydlí V. prasinus skupiny a indicus V. skupiny, která je často vázán na vodu , která je více mocně postavený a má ocasy stlačený po stranách. Tato velmi různorodá skupina se stěhovala z Moluků do Nové Guineje a na Šalamounovy ostrovy, některé druhy dokonce až do Austrálie. Přesné speciační procesy zůstávají nevysvětlené, byla potvrzena pouze monofilie obou skupin. Alopatrická speciace pravděpodobně hrála rozhodující roli na mnoha malých ostrovech a stanovila rozmanitost a vysoký stupeň endemismu .

Indo-australský oděv dosáhl Austrálie asi před 15 miliony let; Malé Sundské ostrovy přicházejí v úvahu jako koridor expanze . Zpočátku se velmi rychle vytvořily tři skupiny: Na jedné straně trpasličí monitor ještěrky podrodu Odatria , na druhé straně dvě sesterské skupiny V. gouldii a V. varius . Rozkol mezi malou a enormní velikostí těla je u australských ještěrek monstrózní. Míra speciace se dodnes snížila, ale po kolonizaci k ní došlo velmi rychle. Většina druhů ještěrek ještě stále žije v Austrálii. Odatria je rozdělena na skupinu obydlí stromů V. tristis a skupinu pozemních V. acanthurus . Skupina V. gouldii obsahuje všechny typické velké australské ještěrky, kromě skvrnitého monitoru ( V. varius ). To je blíže k varan papuánský ( V. salvadorii ) na Nové Guineji a varan komodský ( V. komodoensis souvisí). Tato velmi velká skupina (barevný monitor 2 m, monitor Papua a komodský drak> 2,5 m) se vyvinula v Austrálii. Během nízkých hladin moře během pleistocénu někteří zástupci této skupiny znovu emigrovali z Austrálie. Postupné šíření na severozápad přes Timor a Malé Sundské ostrovy do Jávy lze prokázat na fosilním záznamu. Teprve nedávno vymřeli zástupci skupiny V. varius ve velké části jejich rozšíření, takže dnes zůstal pouze V. varius v Austrálii a V. salvadorii a V. komodoensis mimo Austrálii. Někteří varanové ze skupiny V. gouldii se později znovu dostali na Novou Guineu; to zahrnuje B. a poddruh monitoru Argus ( V. panoptes horni ).

Monitorujte ještěrky a linii Wallace

Průběh Wallaceovy linie

Vývoj varanů byl výrazně ovlivněn linií Wallace . Na východ od této biogeografické hranice nejsou žádní masožravci . Na západ od Wallaceovy linie se vyskytují hlavně velké druhy varanů a velmi málo malých druhů. Na východ od Wallaceovy linie se však počet druhů malých varanů (např . Skupina V. prasinus a Odatria ) enormně zvyšuje, zatímco počet drobných dravých savců (např. Kun) prudce klesá. Velké druhy ještěrek mohou existovat západně od Wallaceovy linie, protože mají mnoho mladých a rychle rostou. Tyto druhy jsou tedy odolné vůči loveckému tlaku malých a středních dravých savců. Malé druhy jsou tomuto tlaku vystaveny v jakémkoli věku. Naproti tomu ve Wallacea mohli a stále existují. Zároveň zaujímají ekologickou niku malých dravých savců.

Fosilní záznam

Lebka V. priscus

Fosílie varanů jsou obvykle obratle a celkový fosilní důkaz je velmi řídký. V Africe je známý pouze jeden pojmenovaný fosilní varan s V. rusingensis , který je zároveň nejstarším varanem , jaký kdy byl popsán binomickým názvem . Keňská fosilie pochází z raného miocénu . Ještěrky monitorové žily také v Evropě, zvláště rozšířený byl pliocén V. marathonensis . V. hofmanni byl nalezen v Německu a francouzském miocénu . V Evropě pravděpodobně ještěrky monitorové vymřely během ochlazení klimatu během doby ledové. V Asii a Austrálii našli paleontologové také některé fosilie vyhynulých druhů, které jsou dnes ještě naživu, zejména některé velmi velké druhy. Pravděpodobně nejznámější fosilní varan je V. priscus , který žil v pleistocénu v Austrálii a dosahoval délky asi 6 m. Na základě struktury lebky lze V. priscus přiřadit ke skupině V. varius .

Důležitost pro člověka

Javanský chlapec s monitorem mrtvých banditů ( V. salvator ), kolem roku 1918

Ještěrky monitorové jsou důležité pro mezinárodní obchod s kůží; Kromě často atraktivního vzoru je kůže monitoru také odolná a zpracovává se na řemínky, boty, kabelky, kabelky a další zboží. Kromě toho je maso varanů důležitým pokrmem místního obyvatelstva: upřednostňují se játra, ocas i vejce zvířat. Zejména v Asii loví v Africe asijský monitor vody ( V. salvator ), monitor žlutý ( V. flavescens ) a monitor bengálský ( V. bengalensis ), zejména monitor Nil ( V. niloticus ), monitor savany ( V. Exanthematicus ) a monitor s bílým hrdlem ( V. albigularis ). Hlavními vývozci v Asii jsou Indonésie, Filipíny, Thajsko, Bangladéš, Indie a Pákistán, v Africe Nigérie, Súdán, Mali a Kamerun. Ještěrky monitorovací nepodléhají v Austrálii lidskému pronásledování. Počet exemplářů zabitých každý rok u některých druhů bude pravděpodobně v milionech. Několik tisíc exemplářů některých druhů je každoročně chyceno pro obchod s domácími zvířaty, v tomto ohledu jsou důležité zejména stepní monitor ( V. exanthematicus ) a nilský monitor ( V. niloticus ). Komerční chov varanů by byl ve srovnání s lovem divokých exemplářů velmi nerentabilní, takže všechny kůže monitorů pocházejí z divoce chycených jedinců. Občas jsou také kritizovány praktiky kožedělného průmyslu; v jihovýchodní Asii jsou bílé monitory často staženy z kůže kvůli nedostatečným metodám zabíjení (údery kladiva do hlavy). Před tím jsou zvířata několik dní skladována se svázanými nohama. Řada etnických skupin navíc vyrábí tradiční medicínu z ještěrek. Ještěrky se stávají užitečnými jako jedlíci škůdců, jako jsou hlodavci a hmyz. Na druhou stranu jsou často nepopulární pro útok na malá domácí zvířata, jako jsou kuřata.

Kromě toho existují kulturní odkazy na sledování ještěrek v mnoha etnických skupinách, pozitivních i negativních. 10 000 let staré kresby varanů jsou známy z jeskyní poblíž Bhópálu (Indie). Bugis a Macassars na Sulawesi mají obzvláště neobvyklý vztah s ještěrkami : Vidí ještěrky jako dvojčata svých dětí a připisují jim lidskou duši. Ještěrky jsou zapojeny do každodenního rodinného života.

Některé typy ještěrek jsou v teráriích oblíbené . To je však také spojeno s masivním živým dovozem volně ulovených zvířat a někdy s nezodpovědným nebo nevhodným chováním zvířat, například z důvodu špatné výživy nebo nedostatečného ubytování.

Ohrožení a ochrana

IUCN Red seznam z IUCN má vstupy pro 20 druhů ještěrky monitoru. IUCN popisuje 13 z těchto 20 druhů jako nejméně znepokojivé , 1 jako téměř ohrožený a 3 jako nedostatečně známé ( nedostatečné údaje ). Jako ohrožený ( zranitelný ) je ven komodský drak ( V. komodoensis ) a Grayův monitor ( V. olivaceus ) a Panayův monitor ( V. mabitang ) je klasifikován jako ohrožený silný. Washington Convention o ochraně druhů (CITES) sady obchodním omezením na všech varan druhů a výrobků z nich, ale ty jsou někdy ignorovány. 5 druhů je uvedeno v příloze I, všechny ostatní druhy jsou uvedeny v příloze II.

Řada druhů ještěrů monitorovaných je ohrožena ničením stanovišť, fragmentací stanovišť a lovem, ale zdá se, že některé obzvláště silně lovené druhy odolávají tlaku pronásledování vysokou mírou reprodukce, a proto nejsou považovány za ohrožené (např. Monitor Nilu , V. niloticus a Bindenwaran , V. salvator ). Stejně tak je mnoho druhů velmi adaptabilních, a proto jsou ničením biotopů ohroženy jen okrajově, zatímco jiné utrpí vážné ztráty populace. Malé druhy ještěrů monitorů, jako jsou zástupci podrodu Odatria v Austrálii, mohou být zdecimovány dravými neozoa, jako jsou domácí kočky. V Austrálii došlo k výraznému úbytku větších ještěrek monitorů obojživelníků v důsledku naturalizace ropuchy rákosové ( Bufo marinus ). Ještěrky neznají tuto jedovatou ropuchu a umírají na její kožní toxin. K tomu stačí při lovu kořisti vzít ropuchu do tlamy. Populace velkých druhů ještěrů monitorů často klesají přibližně o 90%, když ropuchy Aga migrují do svého stanoviště.

webové odkazy

Commons : Warane ( Varanus )  - Sbírka obrázků, videí a zvukových souborů
Wikislovník: Waran  - vysvětlení významů, původ slov, synonyma, překlady

literatura

  • JC Ast (2001): Důkazy a vývoj mitochondriální DNA ve Varanoidea (Squamata) . Cladistics 17: 211-226.
  • W. Auffenberg (1981): Behaviorální ekologie monitoru Komodo . University Presses of Florida, Gainesville.
  • W. Auffenberg (1988): Gray's Monitor Lizard . University Presses of Florida, Gainesville.
  • W. Auffenberg (1994): Bengálský monitor . University of Florida Press.
  • D. Bennett (1996): Monitorovat ještěrky světa. Svět varanů . Edition Chimaira, Frankfurt nad Mohanem. ISBN 3-930612-05-4 .
  • W. Böhme (2003): Kontrolní seznam žijících ještěrek varanů na světě (rodina Varanidae) . Zoologická jednání 341: 3-43.
  • W. Böhme & T. Ziegler (2008): A review of iguanian and anguimorph lizard genitalia (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) a jejich fylogenetický význam: srovnání se soubory molekulárních dat . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (2): 189-202.
  • AJ Fitch, AE Goodman a SC Donnellan (2006): Molekulární fylogeneze australských ještěrek monitorů (Squamata: Varanidae) odvozených z mitochondriálních sekvencí DNA . Australian Journal of Zoology 54: 253-269.
  • H.-G. Horn & W. Böhme (1991, eds.): Advances in Monitor Research . Mertensiella 2.
  • H.-G. Horn & W. Böhme (1999, eds.): Advances in Monitor Research II . Mertensiella 11.
  • H.-G. Horn, W. Böhme a U. Krebs (2007, eds.): Advances in Monitor Research III . Mertensiella 16. ISBN 978-3-9806577-9-2 .
  • DR King & B. Green (1999): Monitors: The Biology of Varanid Lizards . Krieger Publishing Company, Malabar. ISBN 1-57524-112-9 .
  • A. Koch, M. Auliya & T. Ziegler (2010): Aktualizovaný kontrolní seznam žijících ještěrek monitoru na světě (Squamata: Varanidae) . Bonn Zoological Bulletin 57 (2): 127-136
  • R. Mertens (1942): Rodina varanů varanů (Varanidae). První část: obecná . Pojednání Senckenbergovy společnosti pro přírodní výzkum 462: 1–116.
  • R. Mertens (1942): Rodina varanů varanů (Varanidae). Část druhá: lebka . Pojednání Senckenbergovy společnosti pro přírodní výzkum 465: 117–234.
  • ER Pianka & DR King (2004, eds.): Varanoid Lizards of the World . Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  • T. Ziegler & W. Böhme (1997): Genitální struktury a biologie páření u squamatických plazů, zejména u Platynoty, s komentáři k systému . Mertensiella 8: 3-210.
  • T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch & W. Böhme (2007): Recenze poddruhu Euprepiosaurus z Varanus (Squamata: Varanidae): Morfologická a molekulární fylogeneze, distribuce a zoogeografie, s identifikačním klíčem pro členy skupiny druhů V. indicus a V. prasinus . Zootaxa 1472: 1–28.

podpůrné dokumenty

  1. a b c d Varanus In: Databáze plazů ; zpřístupněno 13. května 2020.
  2. b c d e Varanus v IUCN Červeném seznamu ohrožených druhů 2010. Proběhl přístup 1. března 2011.
  3. a b c ER Pianka & DR King (2004): Úvod . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 3–9. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  4. a b c d e f Div. Kapitola umění v ER Pianka & DR King (2004, eds.): Varanoid Lizards of the World . Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  5. a b c T. Ziegler, A. Schmitz, A. Koch & W. Böhme (2007): Přehled podrodů Euprepiosaurus z Varanus (Squamata: Varanidae): Morfologická a molekulární fylogeneze, distribuce a zoogeografie, s identifikačním klíčem pro členy skupin druhů V. indicus a V. prasinus . Zootaxa 1472: 1–28.
  6. ^ G. Dryden a T. Ziegler (2004): Varanus indicus . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 184-188. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  7. ^ M. Stanner (2004): Varanus griseus . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 184-188. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  8. a b c d e f g h i j k l m n o p R. Mertens (1942): Rodina varanů varanů (Varanidae). První část: obecná . Pojednání Senckenbergovy společnosti pro přírodní výzkum 462: 1–116.
  9. ^ A b c d SS Sweet & ER Pianka (2007): Monitory, savci a Wallaceova linie . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 79-99.
  10. VS-A. Weijola (2010): Geografické rozšíření a používání stanovišť ještěrek monitorů v severních Molukách . Biawak 4 (1): 7-23.
  11. VS-A. Weijola & SS Sweet (2010): Nový melanistický druh varanů (Reptilia: Squamata: Varanidae) ze ostrova Sanana v Indonésii . Zootaxa 2434: 17-32.
  12. a b A. Koch, M. Gaulke & W. Böhme (2010): Odhalování podceňované rozmanitosti filipínských vodních ještěrek (Squamata: komplex Varanus salvator) s popisem dvou nových druhů a nového poddruhu . Zootaxa 2446: 1–54.
  13. a b c LJ Welton, CD Siler, D. Bennett, A. Diesmos, MR Duya, R. Dugay, EL Rico, M. Van Weerd, RM Brown: Velkolepý nový filipínský ještěr monitoru odhaluje skrytou biogeografickou hranici a román stěžejní druhy pro ochranu. In: Biology letters. Svazek 6, číslo 5, říjen 2010, str. 654-658, doi: 10,1098 / rsbl.2010.0119 , PMID 20375042 , PMC 2936141 (volný plný text).
  14. MK Bayless (2002): Monitor ještěrky: panafrický kontrolní seznam jejich zoogeografie (Sauria: Varanidae: Polydaedalus) . Journal of Biogeography 29 (12): 1643-1701.
  15. a b c ER Pianka (1995): Vývoj velikosti těla: varanidové ještěrky jako modelový systém . Americký přírodovědec 146 (3): 398-414.
  16. a b ER Pianka (2004): Varanus brevicauda . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 312-317. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  17. a b C. Ciofi (2004): Varanus komodoensis . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 197-204. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  18. a b c d JC Ast (2001): Důkazy a vývoj mitochondriální DNA ve Varanoidea (Squamata) . Cladistics 17: 211-226.
  19. a b c AJ Fitch, AE Goodman a SC Donnellan (2006): Molekulární fylogeneze australských ještěrek monitorů (Squamata: Varanidae) odvozených z mitochondriálních sekvencí DNA . Australian Journal of Zoology 54: 253-269.
  20. D. Frynta, P. Frýdlová, J. Hnízdo, O. Šimková, V. Cikánová & P. ​​Velenský (2010): Ontogeny of Sexual Size Dimorphism in Monitor Lizards: Sams Grow for a Longer Period, but not at a Rychlejší rychlost . Zoologická věda 27 (12): 917-923.
  21. ^ JG Smith, BW Brook, AD Griffiths & GG Thompson (2007): Může morfometrie předpovídat sex ve Varanidech? Journal of Herpetology 41 (1): 133-140.
  22. a b c d ER Pianka (2004): Varanus olivaceus . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 220-224. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  23. a b B. Weavers (2004): Varanus varius . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 488-502. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  24. ^ W. Maier, L. Olsson & A. Goldschmid (2004): Kopf . In: R. Rieger & W. Westheide (Ed.): Special Zoology Part 2: Vertebrate or skull animals . Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg & Berlin. ISBN 3-8274-0307-3 .
  25. ^ R. Mertens (1942): Rodina varanů varanů (Varanidae). Část druhá: lebka . Pojednání Senckenbergovy společnosti pro přírodní výzkum 465: 117–234.
  26. DC D'Amore & RJ Blumenschine (2009): Komodo monitor (Varanus komodoensis) chování při krmení a zubní funkce odrážené prostřednictvím zubních značek na kostních površích a aplikace na ziphodont paleobiologii . Paleobiologie 35 (4): 525-552.
  27. a b M. Stanner (2010): Chování savce podobné jako Varanus salvator při krmení a jeho důsledky pro ochranu . Biawak 4 (4): 128-131.
  28. ^ S.Lenz (2004): Varanus niloticus . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 133-138. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  29. a b c d e KK Smith (1986): Morphology and Function of the Tongue and Hyoid Apparatus in Varanus (Varanidae, Lacertilia) . Journal of Morphology 187 (3): 261-287.
  30. a b c T. Owerkowicz, CG Farmer, JW Hicks, EL Brainerd (1999): Příspěvek gulárního čerpání k plicní ventilaci u varanů . Science 284: 1661-1663.
  31. a b VL Bels, J.-P. Gasc, V. Goosse, S. Renous & R. Vernet (1995): Funkční analýza zobrazení hrdla v písku goanna Varanus griseus (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Journal of Zoology 236 (1): 95-116.
  32. a b c d e f W. Auffenberg (1981): Behaviorální ekologie monitoru Komodo . University Press of Florida, Gainesville.
  33. ^ B GM Erickson, A. de Ricoles, V. de Buffrenil, RE Molnar & MK Bayless (2003): červovitý kostí a vývoj gigantismus v Varanus priscus - jak se plazí liška stal lev . Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4): 966-970.
  34. ^ H. Fuchs (1977): Histologie a mikroskopická anatomie kůže monitoru spojivky . Stuttgartské příspěvky k sérii přírodopisů A (biologie) 299: 1–16.
  35. ^ A b W. Böhme (2004): Squamata, Schuppenkriechtiere . In: W. Westheide & R. Rieger (eds.): Special Zoology Part 2: Vertebrates or cranial animals : 358–380. Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg & Berlin. ISBN 3-8274-0900-4 .
  36. a b c d G. Webb, H. Heatwole a J. De Bavay (1971): Srovnávací srdeční anatomie plazů. I. Komory a septa varanidové komory . Journal of Morphology 134 (3): 335-350.
  37. ^ N. Heisler, P. Neumann a GM O Maloiy (1983): Mechanismus intrakardiálního posunu u ještěrky Varanus exanthematicus . Journal of Experimental Biology 105: 15-31.
  38. a b c d e f g h i j k l m n o p DR King & B. Green (1999): Monitors: The Biology of Varanid Lizards . Krieger Publishing Company, Malabar, 2. vydání, ISBN 1-57524-112-9 .
  39. ^ HO Becker, W. Böhme a SF Perry (1989): Plicní morfologie ještěrek monarcha (Reptilia: Varanidae) a jejich systematický a fylogenetický význam . Bonnské zoologické příspěvky 40: 27–56. ( online ; PDF; 3,5 MB)
  40. T. Owerkowicz, EL Brainerd & DR Carrier (2001): Electromyographic pattern of the gular pump in monitor ještěrky . Bull. Mus. Comp. Zool. 156: 237-248.
  41. MSAD al-Ghamdi, JFX Jones & EW Taylor (2001): Důkazy o funkční roli v plicní inflaci pro bukální pumpu v agamidovém ještěru, Uromastyx aegyptius microlepis . Journal of Experimental Biology 204: 521-531.
  42. X-ray gular pumping ( MOV ; 3,0 MB)
  43. ^ AF Bennett (1973): Fyziologie krve a transport kyslíku během aktivity u dvou ještěrek, Varanus gouldii a Sauromalus hispidus . Srovnávací biochemie a fyziologie A 46: 673-690.
  44. ^ AF Bennett (1973): Větrání dvou druhů ještěrek během odpočinku a činnosti . Srovnávací biochemie a fyziologie A 46: 673-690.
  45. ^ A b TT Gleeson, GS Mitchell & AF Bennett (1980): Kardiovaskulární reakce na odstupňovanou aktivitu u ještěrek Varanus a Iguana . In: American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 239: R174-R179.
  46. a b c d GG Thompson (1999): Goanna Metabolism: Different to Other Lizards, and if so, What are the Ecologocial Consequences? Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 79-90.
  47. SC Wood & K. Johansen (1974): Respirační adaptace na potápění u varana nilského, Varanus niloticus . Journal of Comparative Physiology A 89 (2): 145-158.
  48. B. Green & K. Christian (2007): Polní metabolické rychlosti (FMR) a vodní toky u volně žijících varanidských ještěrek; Recenze . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 240-246.
  49. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z D. Bennett (1996): Warane der Welt. Svět varanů . Edition Chimaira, Frankfurt nad Mohanem. ISBN 3-930612-05-4 .
  50. a b JA Phillips (1995): Pohybové vzorce a hustota Varanus albigularis . Journal of Herpetology 29: 407-416.
  51. B. Röll & H.-G. Horn (1999): Struktura oka ještěrky varanské Varanus griseus caspius (Reptilia, Varanidae) . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 291-306.
  52. ^ RG Sprackland (1999): Posunutí znaků mezi druhy sympatrických varanských ještěrů: Studie přirozeného výběru a systematiky v akci (Reptilia: Squamata: Varanidae) . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 113-120.
  53. C. Traeholt (1997): Vliv maskování temenního oka na denní aktivitu a tělesnou teplotu dvou sympatrických druhů varanů varanů , Varanus s. Salvator a V. b. nebulosus . Journal of Comparative Physiology B 167: 177-184.
  54. a b c BG Fry, N. Vidal, JA Norman, FJ Vonk, H. Scheib, SFR Ramjan, S. Kuruppu, K. Fung, SB Hedges, MK Richardson, WC Hodgson, V. Ignjatovic, R. Summerhayes & E Kochva (2006): Časný vývoj systému jedů u ještěrek a hadů . Nature 439: 584-588.
  55. ^ A b BG Fry, K. Winter, JA Norman, K. Roelants, RJA Nabuurs, MJP van Osch, WM Teeuwisse, L. van der Weerd, JE McNaughtan, HF Kwok, H. Scheib, L. Greisman, E. Kochva , LJ Miller, F. Gao, J. Karas, D. Scanlon, F. Lin, S. Kuruppu, C. Shaw, L. Wong & WC Hodgson (2010): Functional and Structural Diversification of the Anguimorpha Lizard Venom System . Molecular & Cellular Proteomics 9: 2369-2390.
  56. ^ BG Fry & H. Scheib (2007): Venom Breathing Dragons: Molekulární rozmanitost proteinových toxinů ve varanidových jedech . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 10-24.
  57. a b BG Fry, S. Wroe, W. Teeuwisse, MJP van Osch, K. Moreno, J. Ingle, C. McHenry, T. Ferrara, P. Clausen, H. Scheib, KL Winter, L. Greisman, Kim Roelants, L. van der Weerd, CJ Clemente, E. Giannakis, WC Hodgson, S. Luz, P. Martelli, K. Krishnasamy, E. Kochva, HF Kwok, D. Scanlon, J. Karas, DM Citron, EJC Goldstein „JE Mcnaughtan a Janette A. Norman (2009): Ústřední role jedu v predaci Varanus komodoensis (Komodo Dragon) a vyhynulý obr Varanus (Megalania) priscus . PNAS 106 (22): 8969-8974.
  58. a b K. Arbuckle (2009): Ekologická funkce jedu ve Varanusu s kompilací záznamů o stravě z literatury . Biawak 3 (2): 46-56.
  59. ^ B H. Preuschoft, U. Witzel, B. Hohn, D. & C. Schulte Distler (2007): biomechaniky pohyb a struktura karoserie v Varanids se zvláštním důrazem na předních končetin . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research III ): 59-78.
  60. ^ A. Christian (2007): Účinky měřítka u varanů a důsledky pro vývoj velké velikosti u suchozemských obratlovců . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 1-9.
  61. ^ JO Farlow & ER Pianka (2000): Forma těla a vzor dráhy u australských pouštních monitorů (Squamata: Varanidae): Porovnání zoologické a ichnologické rozmanitosti . PALAIOS 15 (3): 235-247.
  62. ^ GG Thompson (1995): Pásové vzorce a chování, držení těla a rychlost pohybu pro goanny, Varanus gouldii (Reptilia: Varanidae), v poloměstském prostředí . Journal of the Royal Society of Western Australia 78: 107-114.
  63. a b K. Christian (2004): Varanus panoptes . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 423-429. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  64. H.-G. Horn (2007): Transmisní a reflexní spektra prolévané kůže různých varanidů v UV, VIS a IR a jejich intra- a mezidruhový význam . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 291-303.
  65. a b c ER Pianka (1994): Srovnávací ekologie Varanus ve Velké poušti Victoria . Australian Journal of Ecology 19: 395-408.
  66. M. Gaulke & H.-G. Horn (2004): Varanus salvator (nominativní forma) . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World , str. 244-257. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  67. ^ SS Sweet (2004): Varanus glauerti . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 366–372. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  68. a b c d RL Earley, O. Attum & P. ​​Eason (2002): Varanid boj: perspektivy z teorie her . Amphibia-Reptilia 23: 469-485.
  69. GW Schuett, RS Reiserer & RL Earley (2009): Vývoj bipedálních pozic u varanoidních ještěrek . Biological Journal of the Linnean Society 97 (3): 652-663.
  70. a b U. Krebs (2007): O inteligenci u člověka a monitoru: pozorování, koncepty, návrhy . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 44-58.
  71. a b c H.-G. Horn (1999): Evoluční účinnost a úspěch v monitorech: Průzkum chování a strategií chování a některé komentáře . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 167-180.
  72. a b c d e f JB Losos & HW Greene (1988): Ekologické a evoluční důsledky stravy u ještěrek monitorů . Biological Journal of the Linnean Society 35 (4): 379-407.
  73. ^ W. Auffenberg (1988): Grayův ještěrka . University Presses of Florida, Gainesville.
  74. a b M. Gaulke, AV Altenbach, A. Demegillo a U. Struck (2007): O stravě Varanus mabitang . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 228-239.
  75. ^ PJ Mayes, GG Thompson & PC Whiters (2005): Dieta a chování při hledání potravy Varanus mertensi (Reptilia: Varanidae) . Wildlife Research 32: 67-74.
  76. ^ R. Shannon a RW Mendyk (2009): Chování vodního pást se a sladkovodní slávka (Velesunio sp.) Predace Varanus panoptes panoptes ve střední a západní Queensland . Biawak 3 (3): 85-87.
  77. ^ H. de Lisle (2007): Pozorování Varanus s. Salvator v severní Sulawesi . Biawak 1 (2): 59-66.
  78. LJ Mendis Wickramasinghe, LDC Bhathiya Kekulandala, PI Kumara Peabotuwage & DMS Suranjan Karunarathna (2010): Pozoruhodné chování při krmení a nový distribuční záznam salvatora Varanus salvator (Laurenti, 1768) na východní Srí Lance . Biawak, 4 (3): 93-98.
  79. ^ KH Andres, M. von Düring a H.-G. Horn (1999): Fine Structure of Scale Glands and Preanal Glands of Monitors Varanidae . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 277-290.
  80. ^ A b GG Thompson & ER Pianka (2001): Allometrie spojky a novorozenců u varanů varanů (Varanidae: Varanus) . Copeia 2001 (2): 443-458.
  81. ^ P. Rismiller, MW McKelvey & S. Steinlechner (2007): Teplota a vlhkost v inkubačních kopcích vajec Varanus rosenbergi . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 353-363.
  82. a b c R. Wiechmann (2011): Vlastní pozorování parthenogeneze u varanů . elaphe 19 (1): 55-61.
  83. ^ B.Green, M. McKelvey & P. ​​Rismiller (1999): Chování a energetika mláďat Varanus Rosenbergi . Mertensiella 11 ( Advances in Monitor Research II ): 105-112.
  84. ^ PW Lenk, B. Eidenmüller, H. Stauder, R. Wicker & M. Wink (2005): Parthenogenetic Varanus . Amphibia-Reptilia 26: 507-514.
  85. ^ PC Watts, KR Buley, S. Sanderson, W. Boardman, C. Ciofi a R. Gibson (2006): Parthenogenesis in Komodo Dragons . Nature 444: 1021-1022.
  86. ^ J. Hennessy (2010): Parthenogenesis v Monitoru ozdobeného Nilu, Varanus ornatus . Biawak 4 (1): 26-30.
  87. MK Bayless (2007): Revidovaný seznam klíšťat Ixodid známých pro monitor Jemenu (Varanus yemenensis); s přehledem druhů Ixodid Tick (Ixodoidea) známých africkým a arabským ještěrkám [Varanidae: Polydaedalus] . Biawak 1 (2): 67-72.
  88. a b Robert Alexander Pyron, Frank T. Burbrink a John J. Wiens: Fylogeneze a revidovaná klasifikace Squamata, včetně 4161 druhů ještěrek a hadů. BMC Evolutionary Biology 2013, 13:93 doi: 10.1186 / 1471-2148-13-93
  89. Lanthanotus borneensis In: Databáze plazů
  90. Některé práce na systematice plazivých druhů:
    • JC Ast (2001): Důkazy a vývoj mitochondriální DNA ve Varanoidea (Squamata) . Cladistics 17: 211-226.
    • JL Conrad (2008): Phylogeny And Systematics Of Squamata (Reptilia) Based on Morfhology . Bulletin Amerického přírodovědného muzea 310: 1–182.
    • JL Conrad, O. Rieppel & L. Grande (2008): Přehodnocení vývoje varanidů na základě nových údajů od Saniwa ensidens Leidy, 1870 (Squamata, Reptilia) . Americké muzeum Novitates 3630: 1–15.
    • JL Conrad, JC Ast, S. Montanari a MA Norell (2010): Kombinovaná důkazní fylogenetická analýza Anguimorpha (Reptilia: Squamata) . Cladistics 26: 1-48.
    • BG Fry, N. Vidal, JA Norman, FJ Vonk, H. Scheib, SFR Ramjan, S. Kuruppu, K. Fung, SB Hedges, MK Richardson, WC Hodgson, V. Ignjatovic, R. Summerhayes & E. Kochva (2006 ): Časný vývoj systému jedů u ještěrek a hadů . Nature 439: 584-588.
    • MSY Lee (2005): Molekulární důkazy a původ mořských hadů . Biology Letters 1: 27-30
    • O. Rieppel & H. Zaher (2000): Mozkovny mozaiků a Varanusů a vztahy hadů . Zoological Journal of the Linnean Society 129: 489-514.
    • N. Vidal & SB Hedges (2004): Molekulární důkazy o suchozemském původu hadů . Proceedings of the Royal Society of London B 271: 226-S229.
  91. ^ A b A. Koch, M. Auliya & T. Ziegler (2010): Aktualizovaný kontrolní seznam žijících ještěrek monitoru na světě (Squamata: Varanidae) . Bonnský zoologický bulletin 57 (2): 127-136.
  92. ^ B T. Ziegler & W. Böhme (1997): genitální struktur a lícující biologie v squamatic plazů, zejména platynota, s komentářem k systematika . Mertensiella 8: 3-210.
  93. ^ W. Böhme (2003): Kontrolní seznam žijících ještěrek varanů na světě (rodina Varanidae) . Zoologická jednání 341: 3-43.
  94. ^ W. Böhme & T. Ziegler (2008): Přehled genitálií ještěrů iguanian a anguimorph (Squamata: Chamaeleonidae; Varanoidea, Shinisauridae, Xenosauridae, Anguidae) a jejich fylogenetický význam: srovnání se soubory molekulárních dat . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 47 (2): 189-202.
  95. ^ A b c d RE Molnar (2004): Dlouhá a čestná historie monitorů a jejich příbuzných . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 10-67. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  96. a b c d e f E. Arida & W. Böhme (2010): The Origin of Varanus: When Fossils, Morphology, and Molecules Alone are Never Enough . Biawak 4 (4): 117-124.
  97. African Varanid Species . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World , s. 90. Indiana University Press, Bloomington & Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  98. ^ RB Holmes, AM Murray, YS Attia, EL Simons & P. ​​Chatrath (2010): Nejstarší známý Varanus (Squamata: Varanidae) z horního eocénu a dolního oligocénu v Egyptě: podpora afrického původu rodu . Paleontologie 53 (5): 1099-1110.
  99. a b c d e SAM Amer & Y. Kumazawa (2008): Načasování přeskupení genu mtDNA a mezikontinentální šíření varanidových ještěrek . Geny, genetika a systematika 83: 275-280.
  100. ^ T. Ziegler, M. Gaulke & W. Böhme (2005): Genitální morfologie a systematika Varanus mabitang Gaulke & Curio, 2001 (Squamata: Varanidae) . Aktuální herpetologie 24 (1): 13-17.
  101. ^ SA Hocknull, PJ Piper, GD van den Bergh, RA Due, MJ Morwood a I.Kurniawan (2009): Dragon's Paradise Lost: Palaeobiogeografie, evoluce a vyhynutí dosud největších suchozemských ještěrek (Varanidae). PLoS ONE 4 (9): e7241.
  102. ^ JJ Head, PM Barrett a EJ Rayfield (2009): Neurokraniální osteologie a systematické vztahy Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae) . Zoological Journal of the Linnean Society 155 (2): 445-457.
  103. a b V. de Buffrénil & G. Hémery: Sklizeň monitoru Nilu, Varanus niloticus, v sahelské Africe. Část I: Dopad intenzivní sklizně na místní zásoby . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 181-194.
  104. AP Pernetta (2009): Monitorování obchodu: Využití databáze CITES k prozkoumání globálního obchodu s živými ještěrky (Varanus spp.) . Biawak 3 (2): 37-45.
  105. A. Koch (2010): Bestiální zacházení s velkými indonéskými plazy pro západní luxusní výrobky . Reptilia 15 (6): 3, 6.
  106. ^ I. Das (1989): Indičtí ještěři: Přehled vzorců lidského využití . Hamadryad 14 (1): 16-19.
  107. J.-B. Fauvel & A. Koch (2009): Zoo-Ethnological Observations in Southwest Sulawesi, Indonesia: a case study of Kembar Buaya („Monitor Twins“) . Biawak, 3 (3): 77-80.
  108. H.-G. Horn (2004): Udržování monitorů v zajetí: biologický, technický a legislativní problém . In: ER Pianka & DR King (Eds.): Varanoid Lizards of the World : 556-571. Indiana University Press, Bloomington a Indianapolis. ISBN 0-253-34366-6 .
  109. a b Dodatky I, II a III. Cites , přístup 28. března 2011 .
  110. A. Koch (2010): Podceňováno a využíváno: systematika, rozmanitost a endemismus jihovýchodních asijských černých monitorů . Koenigiana 4 (1): 27-41.
  111. ^ JS Doody, B. Green, R. Sims & D. Rhind (2007): Předběžné posouzení dopadů invazivních ropuch rákosových (Bufo marinus) na tři druhy varanidských ještěrek v Austrálii . Mertensiella 16 ( Advances in Monitor Research III ): 218-227.
  112. B. Ujvari & T. Madsen (2009): Zvýšená úmrtnost naivních varanidových ještěrek po invazi nepůvodních třtinových ropuch (Bufo marinus) . Herpetologická ochrana a biologie 4 (2): 248-251.


Tento článek byl přidán do seznamu vynikajících článků 11. května 2011 v této verzi .