Purkyňova buňka

Dva Purkyňovy buňky ( A ) a pět granulární buňky ( B ) z cerebella a holuba (kresba Santiago Ramón y Cajal , 1899)
Schéma propojení v mozečku . Těla buněk Purkyňových buněk jsou umístěna ve střední vrstvě mozečkové kůry pojmenované po nich (barevně šedá).

Purkyňovy buňky nebo Purkyně buňky jsou charakteristické velké vícepólové neurony se silnou verästeltem dendritických stromu v kortexu v mozečku ( kortex cerebelli ), jejichž axony se efferents představují kůře mozečku.

Analogicky k mozku a je v mozečku také kůra ( kůra ) je tvořena pouze třívrstvou strukturou. Buněčná těla (somata) Purkyňových buněk jsou umístěna ve střední vrstvě mozečku, stratum purkinjense. Tyto nervové buňky, uspořádané v jedné vrstvě ve vzdálenosti 50–100 µm, jsou největšími buňkami v mozečku s perikaryonem kolem 50–70 µm. Vyznačují se extrémně rozvětveným dendritickým stromem , který je vyrovnán téměř jako mříž ve vnější vrstvě mozečkové kůry, stratum molecularulare . Lidské mozeček má asi 15 milionů Purkyňových buněk, každý s jedním axonem.

Axony Purkyňových buněk, jediné východy mozečkové kůry, vyčnívají převážně na jádra mozečku a také na boční vestibulární jádra . Každý z nich vytváří inhibiční synapsie a jako neurotransmiter používá kyselinu y-aminomáselnou (GABA) . Projekce Purkyňových eferent na cerebelární jádra jsou somatotopicky uspořádané: oblast hlavy je znázorněna v zadních částech, oblast zadních končetin nebo ocas v předních částech jader.

příběh

Tyto neurony jsou pojmenovány podle svého objevitele, českého fyziologa Jana Evangelisty Purkyně (1787–1869), který je poprvé popsal v roce 1837, stejně jako kortikální vrstvení mozečku.

Synaptické propojení Purkyňových buněk

Purkyňovy buňky v zelené barvě ( kalbindin ) a buňky koše v červené barvě ( neurofilament ) jádra v modré barvě (jaderné barvení DAPI). Myší mozeček , část vibratomu, fluorescenční mikroskopie ( konfokální laserový skenovací mikroskop Zeiss 510 META)
Purkyňovy buňky v sagitální cerebelární části. Tyto expresní na GFP derivát EGFP pod kontrolou Purkyňových buněčně specifický promotor L7 a proto fluoreskují při excitaci modrým světlem.

Mozková kůra je rozdělena do tří vrstev (viz obrázek výše). Dendritický strom Purkyňových buněk se rozvětvuje v molekulární vrstvě ( Stratum molecularulare ), následuje Purkyňova buněčná vrstva ( Stratum purkinjense ) s jejich perikaryou (těly buněk). Dovnitř se vrstva granulárních buněk ( stratum granulosum ) spojuje s četnými granulovanými buňkami, mezi nimiž běží axony z Purkinje buněk do mozečkových jader umístěných v mozečkové dřeni.

Vzrušující vchody

Cerebellum přijímá aferenty z periferií (včetně svalových vřeten), mozkového kmene a mozkové kůry; které se nakonec sbíhají na Purkyňových buňkách.

Purkyňské buňky přijímají dva vzrušující vstupy, a to ze systému šplhajících se vláken a systému paralelních vláken z mechových vláken ; jsou to excitační a glutamatergické.

  • Lezecké vlákno vychází ze spodní olivy , oblasti jádra v prodloužené míše . Jméno dostává podle skutečnosti, že se vinuje kolem dendritického stromu Purkyňových buněk, který se nachází v molekulární vrstvě: Zejména pokud jde o primární dendrity v proximální části, tj. Blíže k soma, vytváří s Purkyňovou buňkou obzvláště silné synapse.

Na rozdíl od paralelního vstupu vlákna - který vyžaduje značný prostorový součet ke spuštění akčního potenciálu (AK) - je pravděpodobnost uvolnění vysílače na presynaptických zakončeních při příchodu AK velmi vysoká (dokonce i jediný akční potenciál lezeckých vláken vzrušuje buňku Purkinje nad prahovou hodnotou).

Purkyňova buňka má synaptické kontakty pouze s jedním lezeckým vláknem; na druhé straně se na nich sbíhá asi 100 000 paralelních vláken. Krátce po narození je většina buněk Purkinje zpočátku stále inervována několika lezeckými vlákny. Eliminováním nadbytečných synapsí se během vývoje prostřednictvím lezeckého vlákna vytváří typická monoinervace Purkyňových buněk .

  • Tyto mechu vlákna (axony neuronů v mozkového kmene jader a míchy) a rovnoběžných vláken (axonů v granulárních buněk v buněčné vrstvě granulí)

Vlákna mechu (přibližně 50 milionů) jsou axony neuronů v jádrech mozkových kmenů a míchě. Přenášejí informace z mozkové kůry a aktivují buňky granulí, jejichž axony jsou paralelní vlákna, která zase vzrušují buňky Purkinje. Paralelní vlákno má pouze jednu synapsi na Purkyňovu buňku.

Ty stoupají nahoru do molekulární vrstvy a vidlice tam kolmo. Část axonu granulované buňky za vidličkou se nazývá paralelní vlákno. Tato vlákna procházejí molekulární vrstvou v paralelním uspořádání (odtud název) a setkávají se s dendritovým stromem Purkyňových buněk v pravém úhlu. Každé paralelní vlákno inervuje mnoho Purkyňových buněk, ale zřídka tvoří více než jednu, nikdy více než dvě synapse. To znamená, že axon nekončí na místě synapse. Tento typ inervace je také známý jako en-passant synapse. Každá Purkyňova buňka má více než 100 000 paralelních vláknových synapsí, v závislosti na zdroji až 200 000. Jedna paralelní vláknová synapse je „slabá“ ve srovnání s lezeckou vláknovou synapsou. Pravděpodobnost uvolnění vysílače v presynaptické části je proto nízká.

Překážkové vchody

Purkyňova buňka je inervována v molekulární vrstvě v podstatě dvěma typy interneuronu : buňkami koše a hvězdicovitými buňkami.

V proximální části dendritického stromu Purkyňových buněk jsou to zejména buňky koše , vzdáleněji hlavně hvězdicovité buňky . Golgiho buňky (vícepólové gangliové buňky typu Golgiho, které se objevují jako velké granulárních buňkách v kůře mozečku ), jsou další interneuron typu do granulí buněčné vrstvě . Tyto synapse z těchto tří interneuronů jsou GABAerg , to znamená, že používají GABA jako vysílač .

Nedávno bylo zjištěno, že na rozdíl od předchozích předpokladů mají Lugarovy buňky také synapse s Purkyňovou buňkou v zrnité vrstvě. Jsou však aktivní pouze za určitých podmínek. Například potřebují přítomnost neurotransmiteru serotoninu .

Výjezd z Purkyňovy cely

Pouze axony Purkyňových buněk představují vývody mozečkové kůry.Akční potenciály Purkyňových buněk jsou generovány v axonu na prvním Ranvierově prstenci , přibližně 75 um od somy. Tyto axon svorky uvolní GABA jako vysílač a tím mají inhibiční účinek na neurony po proudu z nich ( inhibiční PSP ). Ty leží převážně v komplexu mozečkových jader v míše mozkové hemisféry na každé straně

a dále v jádru vestibularis laleralis.

Trnité procesy

Dendritický strom Purkyňových buněk je, stejně jako u některých dalších centrálních neuronů, pokrytý trnitými procesy - v anglických trnech - a to je asi pětkrát hustší než v pyramidových buňkách . Oblast postsynaptické membrány vzrušující synapse se nachází na trnovém procesu na dendritech Purkyňových buněk . GABAergní inhibiční synapsí nekončí v trní.

Trnité procesy Purkyňovy buňky se liší v tom, zda jsou inervovány lezeckým vláknem nebo paralelními vlákny. Horolezecké vláknové trny se nacházejí hlavně v proximální (blíže k soma) části dendritového stromu, zatímco paralelní vláknové trny zabírají hlavně tenké distální (dále od soma) oblasti dendritového stromu.

Thorn procesy pro lezení vláken se vyvíjejí jinak než procesy pro paralelní vlákna. Vytvoření paralelních vláknových trnů nevyžaduje žádnou synaptickou aktivitu. Pravděpodobně je to skutečně dáno vývojem neuronu . Růst trnů lezeckých vláken na druhé straně vyžaduje přítomnost a aktivitu funkčních paralelních vláknových synapsí a na druhé straně je inhibován aktivitou lezeckých vláken.

Receptory a iontové kanály v Purkyňových buňkách

Purkyňovy buňky exprimují receptory glutamátu na vzrušujícím glutamátergickém lezení a paralelních vláknových synapsích . Je pozoruhodné, že zralé buňky Purkyňova postrádají receptory NMDA . Jedinými ionotropními glutamátovými receptory v Purkyňových buňkách jsou receptory AMPA . Vzhledem k tomu, druhý na GluR2 podjednotky mají jejich je vápník - propustnost nízká.

Purkyňovy buňky jsou jedinými neurony v CNS, které exprimují receptor GluRδ2 . Aminokyselinová sekvence tohoto receptoru naznačuje, že se jedná o ionotropní glutamátový receptor. Nicméně nebyla prokázána ani přímá vazba glutamátu na tuto podjednotku, ani jeho začlenění do známého glutamátového receptoru. Receptory GluRδ2 se nacházejí hlavně na paralelních vláknových synapsích Purkyňových buněk. Při absenci receptoru je synaptická plasticita narušena na buněčné úrovni a motorická kontrola a motorické učení jsou narušeny na úrovni chování. Mnoho dalších postsynaptických proteinů interaguje s podjednotkou GluRδ2. Receptor GluRδ2 tedy hraje klíčovou roli ve funkci mozečku, i když jeho funkce a mechanismus účinku jsou stále nejasné.

Metabotropní glutamátové receptory, převážně podtyp mGluR1, jsou umístěny perisynapticky ( tj. Na okraji, nikoli ve středu synapse) jak v paralelních vláknových synapsích, tak v synapsích pro lezení v Purkyňových buňkách .

Stejně jako ve všech neuronech jsou napěťově aktivované sodíkové kanály v Purkyňových buňkách zodpovědné za tvorbu a přenos akčních potenciálů. Jsou primárně vyjádřeny v soma a axonu Purkyňovy buňky. Ve stromu dendritů jejich hustota rychle klesá s rostoucí vzdáleností od soma. Z tohoto důvodu na rozdíl od jiných typů neuronů, jako jsou pyramidové buňky v hipokampu, akční potenciál v Purkyňových buňkách neproniká silně do dendritického stromu. Sodné kanály Na v 1.1, Na v 1.2 a Na v 1.6 jsou exprimovány hlavně v Purkyňových buňkách savců .

Ve stromu dendritů a soma Purkyňových buněk jsou napěťově závislé vápníkové kanály , z nichž většina patří k typu P / Q. Se silnou depolarizací (jako je akční potenciál nebo synaptická aktivita lezení a / nebo paralelních vláken) způsobují, že ionty vápníku proudí do buňky.

Membrána z endoplazmatického retikula (ER) Purkyňových buněk obsahuje ligand aktivuje vápníkové kanály, jak IP3 receptory a ryanodinu receptory . Po aktivaci oba uvolňují ionty vápníku z ER vápníku do cytosolu , kde zvyšují koncentraci takzvaných volných iontů vápníku. Z různých receptorů IP 3 je podtyp 1 (IP 3 R1) primárně exprimován v buňkách Purkinje a ve skutečnosti alespoň v desetinásobném množství ve srovnání s jinými typy buněk.

Spontánní aktivita Purkyňových buněk

Purkyňské buňky se vyznačují vysokou úrovní spontánní aktivity. To znamená, že generují akční potenciály bez ohledu na to, zda jsou vzrušeni lezením nebo paralelními vlákny. Jsou oheň při frekvenci cca. 50 až 150 Hz. Vápník aktivované draslíkové kanály , tzv BK kanály , slouží jako rytmu generátory .

Individuální důkazy

  1. ↑ a b c Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: histologie, historie vývoje, makroskopická a mikroskopická anatomie, topografie . 10., zcela přepracováno. Edice. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , s. 786.
  2. ^ Robert F. Schmidt, Florian Lang, Manfred Heckmann (eds.): Fyziologie člověka: s patofyziologií: s patofyziologií s revizí . 31., přepracovat. u. aktuální Edice. Springer, Berlin / Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-01650-9 , str. 167/168.
  3. ^ B Florian Lang Philipp Lang: Základní znalosti z fyziologie . 2., kompletně přepracován. a skutečné Edice. Springer, Berlin 2008, ISBN 978-3-540-71401-9 , s. 359.
  4. ^ Stanley Finger: Počátky neurovědy: Historie zkoumání funkce mozku . Dotisk. Oxford University Press, 2001, ISBN 0-19-514694-8 , s. 43.
  5. ^ Walter cherry : Jan Evangelista Purkyně 1787–1868. Příspěvek k 200. výročí jeho narozenin. Akademie-Verlag, Berlin 1989 (= relační zprávy Akademie věd NDR. Rok 1988, č. 5 / N), ISBN 3-055-00520-1 , s. 28 f.
  6. ^ A b c d e Rainer Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Fyziologie: učebnice . 6. plně přepracované vydání. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , str. 769/770.
  7. ^ Funkční architektura krysích mozečkových jader. (PDF; 1,7 MB) Disertační práce . University of Tübingen.
  8. ↑ The Neuroscientist - The Lugaro Cell Is a Major Effector for Serotonin in the Cerebellar Cortex (PDF; 1,2 MB) - Článek hostovaný na princeton.edu
  9. ↑ BK kanály řídí inerely buněčné rytmiky mozečku Purkinje a Golgi - článek na plosone.org

Literatura (kapitola)

  • Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomie: histologie, historie vývoje, makroskopická a mikroskopická anatomie, topografie . 10., zcela přepracováno. Edice. Steinkopff, 2007, ISBN 978-3-7985-1770-7 , str. 786-791.
  • Rainer Klinke , Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Fyziologie: učebnice . 6. plně přepracované vydání. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , str. 769/770.

webové odkazy

Wikibooks: Topographic Anatomy: Neuroanatomy: Cerebellum  - Learning and Teaching Materials