hroch

hroch
Hroch ( Hippopotamus amphibius )
Systematika
Podtřída : Vyšší savci (Eutheria) Nadřízený : Laurasiatheria Objednávka : Artiodactyla (Artiodactyla) Rodina : Hroši (Hippopotamidae) Žánr : Hroch Typ : hroch
Vědecký název pro  rod
Hroch
Linnaeus , 1758
Vědecký název na  druhu
Hippopotamus amphibius
Linnaeus , 1758

Liberijský ( Hippopotamus amphibius ), také známý jako velký hroch , se o druh savce , které patří do hroch rodiny a spárkaté pořadí . Nyní je jediným členem rodu Hippopotamus . Po slonech a některých zástupcích nosorožců a žiraf je to jedno z největších suchozemských zvířat. Zvláštností je velké, soudkovité a do značné míry bezsrsté tělo, krátké končetiny a mohutná hlava s širokými ústy, ve které jsou zvětšeny řezáky a zejména dolní špičáky . Uši, oči a nosní dírky jsou umístěny velmi vysoko na hlavě jako adaptace na částečně vodní způsob života. Distribuční oblast hrocha zahrnuje subsaharskou Afriku a je částečně velmi roztříštěná. Hlavními stanovišti jsou otevřená krajina a lesní oblasti, ale v tropickém deštném pralese do značné míry chybí . Původně se hroch objevil také podél Nilu až k jeho ústní deltě , odkud pochází společný název hroch . Dnes vyhynul na celém dolním toku Nilu, zásoby stále existují na Bílém a Modrém Nilu .

Zvířata zůstávají ve vodě přes den. Jejich hlavní činnosti začínají za soumraku nebo v noci, když opouštějí svá odpočinková místa a vycházejí na břeh do svých pastvin. Jsou to převážně býložravci a živí se různými druhy trav , méně často vodními rostlinami a pleněnými plodinami . Mohou také spotřebovávat tělesné zdroje. Hroch vykazuje složité sociální chování. Existují různé, ale většinou nestabilní, skupinové formace. Vytvářejí se asociace samic s jejich potomky, skupiny samců a smíšené asociace. Osamělí samci jsou často teritoriálně svázáni a brání svá privilegia páření, pokud jsou na svém území . Komunikace se mění a skládá se z repertoáru gest , z nichž dokořán ústa je nejznámější a vokalizace. Ty poslední byly zatím málo prozkoumány. Zvířata je používají jak pod vodou, tak na souši. Páření a porod většinou svobodných mláďat probíhá stejně jako kojení výhradně ve vodě. Mezi sexuálním aktem a narozením samice uplyne zhruba osm měsíců. Díky svému skupinovému životu a dlouhé době strávené ve vodě, ale také kvůli svému krmení, má hroch velký ekologický vliv na své bezprostřední okolí.

Zástupci rodu Hippopotamus se pravděpodobně poprvé objevili v dolním pliocénu zhruba před 5 miliony let. Původ je v Africe, kde má bohaté fosilní záznamy s mnoha druhy. V průběhu své kmenové historie se dostal i na Blízký východ a do Evropy . Ten pravděpodobně kolonizoval rod několikrát, protože kromě individuálních, originálnějších forem existují i ​​zbytky skutečného hrocha. Přítomnost zvířat byla do značné míry omezena na teplých obdobích v pleistocénu . Na některých ostrovech ve Středozemním moři se objevily trpasličí formy a z Madagaskaru se k nám dostali také zakrslí hroši . Celkově lze říci, že systematika fosilních forem hrocha je hodnocena tak, že potřebuje revizi.

První vědecký popis hrocha jako druhu a rodu se uskutečnil v roce 1758. Dříve byl zmiňován hlavně ve zprávách z cest. Postoj v moderním západním světě není doložen před rokem 1850. Dostaly se však k nám četné zprávy starověkých učenců, které přinejmenším do 6. století před naším letopočtem. Vrať se. V prehistorických dobách sloužila zvířata jako zdroj potravy a surovin. O jeho důležitosti svědčí četné skalní malby v severní a jižní Africe , zvláště od konce pleistocénu a holocénu . Ve starověkém Egyptě byl hroch uctíván v podobě bohyně Taweret . Podle tehdejší víry mělo zvíře pečující a ničivé schopnosti. V této době bylo vytvořeno mnoho sošek, které byly umístěny do hrobů zesnulého.

Populace hrochů, odhadem 115 000 až 130 000 zvířat, je považována za ohroženou. Hlavními hrozbami jsou ničení stanovišť a někdy i intenzivní lov. Intenzivně se také obchoduje se zuby zvířat. Závislost hrocha na vodě vede také ke konfliktům s místním obyvatelstvem. Podle rozšířeného názoru je hroch jedním z nejnebezpečnějších zvířat pro člověka, ale neexistuje pro to žádný statistický základ. Mimo tradiční areál hrocha v Africe existuje od 90. let 20. století populace na Río Magdalena v Jižní Americe, která vzešla z opuštěného chovu zvířat.

vlastnosti

Habitus

Hroch je velkým a těžkým představitelem artefaktů. Bylo provedeno několik studií na jednotlivých populacích . Například, více než 190 zvířat od Národního parku Kruger v Jižní Africe měl na délku hlavy kufr z 259 až 350 cm, výšky ramen 110 až 172 cm a hmotnosti 955 až 1999 kg. Muži jsou obvykle větší než ženy. Rozměry prvního jsou v průměru 312 cm, 150 cm a 1546 kg, druhý 299 cm, 144 cm a 1385 kg. V Ugandě byla podle měření provedených v 60. letech 20. století hmotnost mužů v průměru 1536 kg s maximální hodnotou 2065 kg, zatímco u žen byla 1386 kg a 1716 kg. Podobné informace jsou k dispozici pro studie na přibližně 440 zvířatech v národním parku Murchison Falls v Ugandě z 50. let minulého století. Zde jedinci mužského pohlaví měli průměrnou hmotnost 1475 kg a maximální hmotnost 1895 kg, ženy 1360 kg a 2018 kg. U několika stovek zvířat z povodí řeky Luangwa v Zambii , která byla zkoumána v 70. letech minulého století, byla výška ramen u samců 130 až 147 cm s hmotností 1027 až 1799 kg, u samic 123 až 151 cm a 891 až 1565 kg . Největší známý jedinec, býk, vážil 2 660 kg. Tělo má charakteristický sudovitý tvar s obvodem kmene dobrých 300 cm, končetiny jsou krátké a silné. Každý z nich končí čtyřmi prsty vyčnívajícími dopředu, které jsou vybaveny širokými kopyty a spojeny s částečně plovací blánou. Ocas je krátký a široký, jeho délka je udávána jako 40 až 56 cm. Hlava je mohutná a široká. Jako typická adaptace na polovodní život jsou uši, oči a nozdry velmi vysoko na hlavě. Ve srovnání s velkou hlavou jsou uši velmi malé. Nosní dírky mohou být uzavřeny svalovými chlopněmi. Barva těla se pohybuje mezi tmavě červenohnědou na zádech a masově zbarvenou na spodní straně, ale je individuálně velmi odlišná. Zdánlivě holá kůže je pokryta krátkými vlasy, jejich hustota je 20 až 30 na 100 cm² na zádech, po stranách se ztenčuje asi na polovinu, vlasy jsou na žaludku dokonce řídké. Na bocích hlavy, rtů a krku se tvoří také tenká chlupatá vata. Některé husté chlupy podobné štětinám se nacházejí na ústech a ocasu.

Vlastnosti lebky a zubů

Lebka hrocha je velká a mohutná. U mužů dosahuje délky 63,5 až 77,0 cm a šířky 36,8 až 48,3 cm na zygomatických obloucích . Lebka je vysoká mezi 17,4 a 22,2 cm. U samic jsou rozměry o něco menší a jsou 57,7 až 69,0 cm, 32,7 až 41,1 cm a 16,7 a 20,2 cm. Celá přední část lebky s tribunou je rozsáhlejší než zadní. Tribuny významně rozšiřuje směrem k přední straně, což je vzhledem k zubní zásuvek na špičáky . Na druhé straně se výrazně omezuje na úrovni premolárů . Za ním vyniká malá zaoblená mozková lebka. Široké pódium, silné zúžení ve střední části a poněkud širší zadní část dodávají lebce při pohledu shora tvar přesýpacích hodin . Na horní části lebky jsou silná kostnatá žebra, včetně hřebenu a boulí nad očima. První z nich je masivní a stoupá kvůli tvaru lebky. Když je hroch trpasličí ( Choeropsis liberiensis ), je směrován dolů. Ty jsou způsobeny vysokou polohou oběžné dráhy na kostěných základnách. Výsledkem je, že horní okraj oční jamky je vysoko nad linií čela, vzdálenost může být až 5,5 cm, zatímco u trpasličího hrocha je to méně. Kromě toho je na předním okraji oběžné dráhy prominentní jáma, která je jedním z určujících znaků rodu Hippopotamus . Další důležitou vlastností je, že čelní kost nemá žádný kontakt s nosní kostí , protože mezi ně je tlačena značně zvětšená slzná kost . Široce vyčnívající zygomatický oblouk slouží jako výchozí bod pro masivní svaly masseter a temporalis .

Spodní čelist je také extrémně robustní a jako jedinečný prvek je těžší než lebka. Jeho délka se pohybuje od 39,8 do 62,0 cm, výška pod druhým molárem od 10,9 do 14,3 cm. Extrémně daleká zadní poloha artikulárního procesu, která se kloubí s lebkou poblíž occiputu, je pozoruhodná. To umožňuje zvířatům široký ústí až 150 °. Úhlový proces na zadním konci dolní čelisti probíhá směrem dolů jako háček. Bitová se skládá z 36 až 40 zubů, a zobrazuje následující zubní vzorec : . Vnitřní pár řezáků je větší než vnější. V horní řadě zubů mají řezáky zaoblený průřez, ve spodní řadě trojúhelníkový průřez. Špičáky mají tvar podobný klu, spodní jsou větší a mohou dosáhnout celkové délky 70 cm (z toho 30 cm vyčnívá z dásně), největší zub byl registrován u zvířete z oblasti Konga o celkové délce téměř 164 cm. Jeho trojúhelníkový obrys směřuje plochou stranou dozadu a špičatou stranou dopředu. Na zadní straně horních špičákových zubů je vytvořena podélná, mělká rýha. Vnitřek dolních špičáků se při zavření tlamy hladce vtírá kontaktem s horními protějšky. Hustá sklovina špičáků se skládá do výrazných vln, které se na nižších sbíhají. Řezáky i špičáky nemají kořeny a rostou po celý život. Roční nárůst u dolních špičáků se pohybuje kolem 28 až 30 mm u mladších jedinců a 13 až 14 mm u starších jedinců. Rychlost růstu špičáků se s věkem 20 až 25 let zpomaluje, u žen je obecně nižší než u mužů, takže špičáky jsou u první jen o polovinu těžší než u druhých. Totéž platí pro řezáky. Přední zuby neslouží k příjmu potravy, ale slouží „reprezentativním“ účelům. Premoláry mají obvykle jeden vrchol, moláry mají dva páry vrcholů, pouze tři nejzadnější. Přední stoličky jsou navzájem rovnoběžné nebo se mírně sbíhají. Moláry jsou obecně velmi vysoko korunované ( hypsodontální ), takže výška obvykle přesahuje jejich šířku. Délka molární řady dolní čelisti se pohybuje od 23,2 do 29,8 cm, horní čelisti od 21,3 do 27,8 cm.${\ displaystyle {\ frac {2.1.3-4.3} {2.1.3-4.3}}}}$

rozdělení

Hroch je v současné době v Africe jižně od Sahary dříve ( subsaharská Afrika ). Distribuční oblast sahá od Senegalu a Gambie na západě na východ po Súdán a Etiopii nebo Somálsko a na jih až k severní Jižní Africe a Botswaně . Zvířata obývající převážně otevřené pastviny a Miombo -Waldgebiete, která jsou v každém případě spojena s vodou ve formě potoků, řek nebo jezer. Kromě velkých říčních oblastí se nevyskytují v tropických deštných lesích . V západní Africe lze hrocha nalézt také na dolních tocích řek a někdy proniká i do pobřežních vod . Jednotlivé populace byly hlášeny v 19. a 20. století z ostrova Mafia asi 17 km od východoafrického pobřeží, který může přežít dodnes. Zvířata se na ostrov dostala ústy Rufiji . Pro sousední ostrovy Zanzibar a Pemba nejsou k dispozici žádné důkazy. Rozložení nadmořské výšky se tedy pohybuje od hladiny moře až do 2 000 m hor. Výskyt hrocha v Ngorongoro v Tanzanii je pozoruhodný ve vyšších nadmořských výškách , pro které musela zvířata absolvovat delší úseky přes suchou krajinu a výstup na stěnu kráteru vysokou několik stovek metrů. Totéž platí pro populace v některých jezerech v oblasti Tanzanie Hanang , která od té doby zmizela a patří k nejsušším v regionu.

Celkem je hroch zastoupen v 29 zemích. Největší populace se nachází v jižní a východní Africe s přibližně 60 000 a 50 000 jedinci. Největší podíl má Zambie se 40 000 až 45 000, Tanzanie s až 20 000 a Uganda s až 10 000 jednotlivci. V západní Africe je tento druh vzácný a populace je rozdělena do několika menších skupin, které tvoří celkem asi 7500 zvířat v 19 zemích. V některých regionech, jako je Konžská republika nebo Gambie, je podezření jen na několik desítek zvířat. V historických dobách byl hroch nalezen také v severní Africe , hlavně v údolí Nilu , kde byl nalezen kolem roku 1700 v oblasti delty a na dolním toku. Tam to začátkem 19. století zmizelo lovem. Bylo také zničeno v oblasti Kapska v jižní Africe. Vysoká hustota zalidnění je známá z národního parku královny Alžběty v Ugandě a oblasti Luangwa v Zambii s 28 až 42 jedinci na kilometr čtvereční.

způsob života

Územní a sociální chování

Úpravy a fyziologie

Hroch žije polovodní a je na toto prostředí dobře přizpůsoben. Mezi výhodné vlastnosti patří nos, oči a uši umístěné velmi vysoko na hlavě, aby je zvířata mohla při plavání držet nad čárou ponoru. Při potápění reflex uzavře štěrbinovité nosní dírky a uši a rychlost dýchání se pak pohybuje kolem šesti vdechů za minutu. Krátké končetiny je třeba považovat za funkční modifikace, jako jsou kompaktní a částečně stlačeny kosti, se dřeň z trubky , které jsou vyplněny s spongiózní materiálem. Masivnější přední nohy nesou větší část tělesné hmotnosti, což mimo jiné prospívá pohybu ve vodě. Hroch však také postrádá některé typické vlastnosti, jako je zjednodušený tvar, a přední a zadní končetiny vykazují jen omezené plavecké vlastnosti, například ve formě částečně plovací blány.

Na epidermis kůže je velmi tenká, někdy jen asi 1 mm, jako na zadní straně. Díky mnoha nervům vykazuje vysokou úroveň citlivosti. Může se velmi snadno zranit větvemi a větvičkami z keřů, ale hojí se celkem rychle. V suchu na souši se navíc rychle láme, a proto musí být udržován vlhký. Na dermis, na druhou stranu, je velmi silný. Na zádech a bocích dosahuje 60 mm a ztenčuje se na hlavě, krku a žaludku. Celková hmotnost kůže je přibližně 270 kg, což je přibližně 18% tělesné hmotnosti jednotlivce, a zabírá plochu 10 m².

Neexistují žádné potní žlázy , ale speciální subdermální kůže žlázy vylučují alkalická kapalina s hodnotou pH 8,5 až 10,5, který chrání zvířata před dehydratací. Tyto vylučovací orgány jsou rozmístěny v husté síti jedné žlázy na centimetr čtvereční po povrchu těla, mají lentikulární obrys a každý má dva žlázové kanály. Zpočátku bezbarvá kapalina během několika minut zčervená a později nahnědne. Tato kapalina obsahuje dva non- benzoid , aromatické pigmenty , červený jeden s názvem kyselina hipposudoric a oranžově zbarvený názvem kyselina norhipposudoric. Oba fungují jako ochrana před sluncem tím, že absorbují UV paprsky , a také jako antibiotikum proti různým patogenům. Ten načervenalý třpyt dříve vedl k domněnce, že hroch potí krev.

Další funkce sekrece se týká termoregulace , která probíhá hlavně přes kůži. Probíhá odpařováním vody, která je ve srovnání s jinými savci u hrocha velmi intenzivní, zvláště když je kůže mokrá a pokrytá žlázovými tekutinami. Tělesná teplota se pohybuje kolem 36 ° C a na souši kolísá velmi málo. Zvířata se zpravidla vyhýbají tepelnému stresu, a proto tráví den ve vodě. Patří sem však také různé druhy opalování, jejichž délka se může lišit v závislosti na ročním období a okolní teplotě.

Rytmus aktivity

Hroch je převážně soumračný a noční. Prakticky celý den tráví spánkem nebo odpočinkem ve vodě nebo v její blízkosti, což může trvat i více než dvanáct hodin. Preferované hloubky vody pro odpočinková místa se pohybují od 1,3 do 1,5 m. Větší aktivity ve vodě se odehrávají v pozdních odpoledních a podvečerních hodinách mezi 16:00 a 19:00 hod. Za soumraku se zvířata dostanou na břeh a migrují na své pastviny. Příjem potravy trvá až šest hodin. Rytmus je do značné míry závislý na počasí a ročním období, protože zvířata zůstávají déle mimo vody za vlhčích podmínek a někdy odpočívají na svých pastvinách nebo je několikrát navštíví. U zvířat z mokřadů Boye poblíž Jimmy v Etiopii bylo rozdělení aktivity 51,2% v klidu, 34,2% v migraci, 19,6% v krmení a 3,7% v páření. Býci v průměru odpočívají déle než krávy, které investují více času do migrace a výživy.

Sociální organizace a využití prostoru

Rozsáhlé studie o sociální struktuře hrocha proběhly v národním parku královny Alžběty v Ugandě, v Masai Mara v Keni nebo v deltě Okavango v Botswaně. Sociální chování hrocha je proměnlivé. Podle studií v Masai Mara tvořilo 8% populace s 2 800 hlavami býky, 36% krav a 56% mladých zvířat, zde téměř polovinu tvořili téměř dospělí jedinci a polovinu novorozenci. Hroch vypadá osamoceně nebo se několik jedinců spojí a vytvoří skupinu, jejíž průměrná velikost v Masai Mara je kolem tuctu zvířat. Existují různé formy skupinové formace, na jedné straně ty, které tvoří samice se svými potomky, na druhé straně bakalářské skupiny s mužskými jedinci. Hranice však nejsou jasně definovány, protože zástupci opačného pohlaví mohou být často v příslušných skupinách. Žádné ze sdružení není stabilní, jsou to spíše volná sdružení zvířat na oblíbených místech. V závislosti na atraktivitě oblasti mohou zahrnovat až 200 jedinců. V období dešťů se stávající skupiny často rozcházejí, takže ve skupině lze nalézt méně zvířat než v období sucha. Jediný trvalý vztah mezi matkou a jejím potomkem trvá několik let.

Osamělí býci si obvykle zakládají vlastní území , jejich sociální organizace je založena na teritorialitě. Území často zahrnuje břehy řek a jezer. Můžete se protáhnout přes 50 a 100 m jako na řece Ishasha nebo 250 až 500 m jako na Lake Edward , oba v národním parku Queen Elizabeth. Hranice se v průběhu roku posouvají, protože existuje závislost na hustotě osídlení regionu. Svou roli navíc hrají přírodní faktory, jako jsou změny toku vody v řece nebo průběh břehu jezera v důsledku sucha, srážek nebo záplav. Jedinec si často nárokuje své území po dlouhou dobu. Jednotlivá pozorování byla prováděna po dobu čtyř a půl až dvanácti let, v některých případech se předpokládá, že jediné zvíře zaujímá své území během celého svého života. Hranice území zahrnují jeden nebo více akčních prostorů skupinově žijících jedinců. Území a oblasti působení nejsou totožné. V národním parku Ruaha v Tanzanii používají větší, téměř dospělá mláďata mnohem rozsáhlejší akční oblasti, které jsou třikrát větší než území dominantních býků. K tomu je třeba pravděpodobně provést túry delší než 4 km, aby se předešlo vnitrodruhovým konfliktům, zejména v období sucha, kdy se jednotlivé skupiny přibližují.

Nárok na území je vyjádřen přítomností samce, jeho dominančním chováním a vyprazdňováním . Tyto trus , že býka pomazánek podle vrtí ocasem vrší do větších valů o rozloze několika metrů čtverečních. Tyto kopce však neoznačují skutečné hranice území, ale slouží spíše jako orientační body. Také nebrání cizím býkům ve vstupu na území; někdy stimulují jiného jedince, aby tam také uložil své výkaly. Sousední býci se ve vodě částečně vyprázdňují současně a dívají se na nebo v opačném směru se vztyčenou hlavou a ušima směřujícím dopředu, což v každém případě znamená dominanci.

Stejně jako ostatní hroši se býk v noci vydává do vnitrozemí hledat potravu a opouští tak své území. Pokud býk překročí své vlastní teritoriální hranice, ztrácí dominantní postavení a získává status podřízeného zvířete ve vztahu k majiteli druhého území. Obecně však platí, že hroch je mírumilovný vůči všem konspecifikám, mezi něž patří i býci, za předpokladu, že rozpoznají výsadní právo dominantního zvířete na rozmnožování. Někdy mohou na území teritoriálního býka zůstat i bakalářské skupiny s individuální velikostí až 100 zvířat. Hustší shlukování zvířat v jednotlivých vodních bodech, jak je tomu často v období sucha, může vést ke zvýšené agresi , která je namířena proti každému pohlaví a každé věkové skupině, ale obvykle zahrnuje malou fyzickou námahu . Boje mezi sousedními zvířaty jsou ritualizovány a prováděny frontálně. Částečně jsou spojeny se stříkající vodou, která má naznačovat limit. Skutečné boje se naopak odehrávají ve vedlejší pozici. Každé zvíře se pak pomocí svých velkých špičáků pokusí zasáhnout opačnou stranu. Navzdory celkově silné kůži to může vést k vážným zraněním nebo dokonce smrti.

Pastviny, které jsou navštěvovány hlavně v noci, jsou někdy vzdáleny několik kilometrů od tradičních vodních bodů. Na rozdíl od teritorií býků nejsou místa pro krmení monopolizovaná. Jsou tedy sdílené a nepodléhají žádné obraně. Procházka na pastviny a krmení probíhá jednotlivě nebo ve skupinách zvířat matka-mladá. S výjimkou posledně jmenovaného neexistuje téměř žádná sociální interakce, takže každý jedinec jí sám za sebe. V Masai Mara se zvířata pohybují až 1 350 m od svého napajedla, v Krugerově národním parku v Jižní Africe může být vzdálenost až 4,5 km. Vzdálenosti jsou většinou závislé na produktivitě krajiny.

Pohyb a komunikace

Přestože hroch tráví velkou část svého života ve vodě, není dobrým plavcem. Většinou vede podél dna vodní plochy nebo se nechá unášet vodou; o způsobu pohybu se někdy hovoří jako o „plavání“. Hroch používá jakýsi cval s relativně rozšířenými fázemi skoku, které trvají déle než fáze kontaktu se zemí. Při každém skoku zvíře překoná vzdálenost 1,0 až 2,4 m. Dosažené rychlosti jsou mezi 0,2 a 0,6 m za sekundu. Ponory mohou trvat až 30 minut. Na souši se naopak hroch pohybuje vpřed nízkou rychlostí v jakési pasové chůzi, při níž se většinou tři nohy dotýkají země současně a stabilizují tak mohutné tělo. Bipedální fáze se vyskytuje pouze v krátké sekvenci. Vyšší rychlosti je dosaženo klusem s diagonálním pohybem nohou. Maximální rychlosti při útěku nebo útoku se pohybují kolem 30 kilometrů za hodinu. Díky tomu je hroch navzdory své masivní stavbě poměrně agilní.

Vnitřní komunikace hrocha je různorodá. Především sem patří řeč těla a gesta. Dominantní býky lze často rozpoznat podle vyčnívajících uší, krav a podřízených zvířat podle těch, kteří jsou uvolněni. Panovačné chování je spojeno se zvednutou hlavou a zakřivenými zády, což vyjadřuje větší masivnost. Jedním z nejznámějších gest je otevřená ústa. Hlava je odhozena dozadu, takže linie čela je v pravém úhlu k zádům. Dominantní zvířata drží toto gesto až osm sekund. Otevřená ústa však praktikují téměř všichni členové skupiny, včetně mladých, a ve větší míře se odehrávají večer před odchodem na břeh. Možná je toto chování výrazem vzrušení. Při útoku zvířata jen částečně otevírají tlamu. Submisivní chování se projevuje skloněnou hlavou, vrtícím ocasem a plácnutím na rty. Začíná na souši ve vzdálenosti asi 100 m od protivníka, někdy se podřízená zvířata plazí posledních pár metrů a poté očichávají genitální oblast teritoriálního býka. Ve vodě hrají roli kontakty nosu, někdy setrvá podřízený jedinec v prostředí dominantního zvířete celé hodiny. Někdy také dochází k vyprazdňování , i když význam zde není jasný.

O hrochových hlasech je k dispozici jen málo informací. Nejčastěji je to patrné v době nejsilnější aktivity ve vodě, která probíhá v pozdních odpoledních hodinách. Na souši je vidět jen zřídka. Jako polovodní živočich je hroch schopen komunikovat se svými druhy na souši i pod vodou pomocí vokalizace. Komunikace, která probíhá přes obě média současně, se obvykle setkává s obtížemi, protože zvukové vlny se rozpadají na hranicích . Pouze asi 4% všech vokalizací přicházejí výhradně vzduchem. Naproti tomu hroch produkuje téměř dvě třetiny svých vokalizací pod vodou. Na povrchu jsou obtížně vnímatelné a pro svou modulaci téměř nepotřebují vzduch.

Funkce tónů není ve všech případech jasná. Zvuky vína, které trvají jen krátce a někdy jsou kombinovány s jednotlivými kliky, mohou být spojeny s agresory. Na druhou stranu kvákání vydává obecná bdělost nebo pozornost nebo slouží jako kontaktní volání, například v zakalené vodě. Skládají se ze série kolem půl tuctu pulzů, z nichž každý obvykle trvá 2 milisekundy a dosahuje frekvencí od 600 do 1 800  Hz a maximálně 9 000 Hz. Výška může zůstat stejná nebo se může změnit, což může vyjadřovat různé motivace. Během sociálních interakcí se ozývají zvuky kliknutí, které mohou být velmi různorodé a probíhají v širokopásmových i úzkopásmových oblastech . Ty jsou také tvořeny několika impulsy, které jsou kratší než kvákání. Širokopásmová kliknutí se vyskytují ve frekvencích až 7800 Hz, zatímco úzkopásmová kliknutí zřídka překračují 2000 Hz.

Téměř třetina zvuků hrochů je obojživelných, a proto se šíří vodou a vzduchem. Pro tuto formu komunikace jsou zvířata v napůl ponořené poloze s očima a nosními dírkami nahoře, ústy a hrdly pod vodou. K tomu je potřebný vzduch protlačen nosem pro komunikaci nad vodou pomocí hrdla , pro komunikaci pod vodou hrtan aktivuje kůži a tukovou tkáň hrdla. Ve zcela ponořené poloze jsou zvukové modulace částečně spojeny se stoupající vzduchovou bublinou. Vzduchem přenášené zvuky jsou vnímány pomocí uší, zatímco zvuky přenášené vodou jsou vnímány kostním vedením dolní čelisti. Zvukové vlny se šíří různými rychlostmi kvůli různé hustotě média a mají velmi odlišný rozsah. Ve vzduchu jsou pomalejší s nižšími maximálními frekvencemi (kolem 210 Hz), ve vodě jsou rychlejší a s vyššími maximálními frekvencemi (nad 2000 Hz). Akustický tlak je ve vodě navíc silnější, ale vyšší hustota vlhkého média vede k nižší intenzitě zvuků.

Obojživelné zvuky většinou používají zvířata, pokud jsou narušena, například během boje nebo když jsou přítomni lvi , což je pro mladé zvířata nebezpečím. Kromě zmíněného kvákání, klikání a pláče dokážou hroši vydávat i výkřiky a proměnlivé vrčení, chrochtání a smrkání, včetně mávání nosem. Dominantní býk obvykle zavolá jako první. Skupina reaguje na tento signál, a tím stimuluje sousední kolekce. Odpovědí se vzduchem mohou týkat více území až do vzdálenosti 2 mil. Sousední skupiny zůstávají zpravidla zapojeny pod vodou, takže největší rozptyl je kolem 500 m.

výživa

Hroch je býložravec. Požírá hlavně trávy . Ve studiích v mokřadech Boye v Etiopii bylo identifikováno 26 druhů, z nichž mezi oblíbené rostliny patří Eriochloa s podílem téměř 12%, orobinec a trávník s více než 9% a trávy psích zubů s více než 8%. V Masai Mara je zaznamenáno asi tucet druhů trávy jako potrava pro hrocha. Patří mezi ně Themada , Sporobolus a Andropogon stejně jako milostné trav . V národním parku královny Alžběty bylo identifikováno přes 30 různých druhů tráv, které zvířata konzumují. Psí zub traviny jsou velmi důležité, ale rody jako Chloris , Heteropogon , Sporobolus a Themada jsou také zastoupeny s vysokým podílem. Hroch příležitostně požírá jednotlivé byliny, jako jsou zástupci rodu Alternanthera . To platí také pro ovoce, jako je ovoce z játrového stromu . Někdy zvířata také jedí různé vodní rostliny, včetně vodního salátu . Něco podobného bylo pozorováno v jižní Africe, kde jsou lekníny , balzámy a třecí byliny součástí potravinového spektra. Ze střední a západní Afriky je zatím k dispozici jen několik studií o stravě hrocha. V národním parku Loango v Gabonu, devět rostliny byly v polních pokusech, celkem upozornění na to, kde sladká tráva Paspalmum 81% mělo nejvyšší podíl, následuje Axonopus a Stenotaphrum . Zdokumentováni jsou také jednotliví motýli a vodní rostliny, jako je pennywort . S přibližně devíti preferovanými rostlinami v národním parku W v Nigeru je počet podobně nízký. Dominují zde denní květiny , kuřecí jáhly a rýže . Zvířata pravidelně vyhledávají ornou půdu s rýží, kukuřicí nebo teffem a někdy také banánové plantáže , čímž drancují plodiny . Izotopové studie na jednotlivcích z různých oblastí Afriky do značné míry souhlasí s pozorováními. Podle toho velkou část stravy tvoří rostliny C ₄ , v oblastech s uzavřenou vegetací jako ve střední Africe se přidává vyšší množství rostlin C ₃ . Kromě toho podle údajů může složení kolísat regionálně a sezónně s vysokým podílem rostlin C ₄ v suchých obdobích roku a se smíšenou dietou rostlin C ₃ a C ₄ ve vlhkých oblastech. Podle jednotlivých zpráv hroch příležitostně požírá mršinu a maso zvířat, která sám zabil, včetně vlastních konspecifik. Přestože byl pozorován jen zřídka, je v zásadě schopen strávit maso.

Hroch je obecně oportunistický býložravec, který dává přednost jednotlivým rostlinám, ale konzumuje je, aniž by předem vybral určité vegetativní části. Velká tlama se silnými rty a speciální zavěšení spodní čelisti brání jemnému výběru jídla. Proto zvířata vyhledávají oblasti s častým výskytem svých oblíbených rostlin a poté vyprazdňují větší plochy. Množství spotřebovaných rostlin je tím vyšší, čím dále je pastvina od vodního bodu. Krmná strategie hrocha se celkově liší od jiných velkých býložravců, jako jsou sloni nebo nosorožci , kteří dlouho hledají potravu a toulají se široko daleko, s omezením na určitou část dne a vzdálenost od tradiční oblasti činnosti a území . Tráva se zpravidla přitiskne mezi rty a odtrhne se pohybem hlavy. Řezáky a špičáky nemají při krmení žádnou funkci, ale ty první se někdy používají k kopání. Jídlo se obvykle konzumuje v noci a může trvat několik hodin. Pokud je kvalita rostlin špatná, bude hroch také jíst během dne. Zvíře spotřebuje 20 až 45 kg jídla denně. Ve vztahu k sušině to odpovídá 0,9 až 1,3% tělesné hmotnosti. Žaludek má průměrně 34,9 kg u mužů a 37,4 kg u žen, které tvoří 12,8 a 15,2% tělesné hmotnosti, resp. Hroch má čtyřkomorový žaludek, který konverguje ke žaludku přežvýkavců . To má dva slepé pytle, ve kterých je jídlo rozkládáno mikroorganismy. Ale už nebudou žvýkat. Přechodová doba potravin je relativně dlouhá, což umožňuje efektivní využití trávy poměrně chudé na živiny .

Reprodukce

Páření probíhá po celý rok. Odehrává se ve vodě, zatímco samice je po většinu času ponořená a na povrch se dostává jen proto, aby dýchala. Za noc může proběhnout až šest kopulací . Někdy po úspěšném páření kráva navštíví dvě nebo více území pro další páření. Období těhotenství je přibližně 227 až 240 dnů. Přinejmenším v některých regionech existuje sezónnost reprodukce. Například v Ugandě se většina porodů vyskytuje v říjnu a dubnu, v roce s největším deštěm. Také v Jižní Africe se drtivá většina mladých zvířat rodí ve vlhkých měsících říjen až březen. Něco podobného bylo pozorováno v Zambii .

Krátce před porodem se budoucí matka oddělí od skupiny. Porod probíhá v mělké vodě, v případě poruch kráva vyhledává hlubší vodu. Obvykle se narodí jediné mládě, dvojčata jsou vzácná. Novorozenci váží mezi 25 a 55 kg a mohou hned po narození chodit a tlačit se z vodní postele na hladinu. Kojení probíhá ve vodě a potomek jazykem aktivuje mléčné žlázy matky. Matka pravděpodobně vstříkne část mateřského mléka do chlapcových úst prostřednictvím svalové kontrakce, podobně jako je tomu u velryb . Mateřské zvíře je velmi starostlivé. Umožňuje potomkům jezdit na zádech v hlubší vodě a vehementně je brání před predátory a konspecifikami. To se stává obzvláště agresivně v prvních deseti dnech. Během této doby matka téměř nekonzumuje žádné jídlo. Teprve poté se začne během dne krmit na břehu řeky, zatímco mládě odpočívá poblíž. Po několika týdnech se matka a mladý společně vydávají na noční túru na vzdálenější pastviny. Mláďata zůstávají schovaná v křoví, zatímco matka se pase. Mladá zvířata zkonzumují svoji první pevnou potravu, když jim je zhruba šest až osm týdnů. Potomstvo je odstaveno přibližně po šesti až osmi měsících, někdy dokonce po dvanácti měsících. Fáze růstu je zpočátku u obou pohlaví stejná, přibližně od 24 let se u samic zpomaluje, zatímco samci se mohou po celý život zvětšovat.

Pohlavní zralost se vyskytuje u mužů s sedm až osm let, stanovenou velikostí varlat , ale že plechovka produkce spermií již pouze dva roky. U samic je vzhledem k velikosti folikulů období obvykle kolem sedmi let, ale jednotliví jedinci toho dosáhli již ve třech letech věku. První reprodukce obvykle probíhá mnohem později. V Krugerově národním parku to bylo určeno, když mu bylo kolem jedenácti let, a v Ugandě a Zambii někdy až ve věku 20 let. Rozdíly jsou pravděpodobně dány hustotou osídlení a kvalitou dodávek potravin. Zvířata v zajetí se někdy mohou rozmnožovat až ve dvou letech. Samci jsou po celý život sexuálně aktivní.

Interval porodu se pohybuje kolem dvou až tří let. Pohlavní cyklus trvá asi 50 dní, se říje trvá dva až tři dny . Poměr pohlaví při narození je 1: 1. Existují důkazy o tom, že krávy jsou krátce po porodu opět pohlavně dospělé (poporodní říje), protože přibližně 25% vyšetřovaných samic bylo březích i kojících. Narození nového chlapce nenarušuje stávající pouto se starším potomkem. Některé ženy byly pozorovány až se třemi mláďaty různého věku. V pochodovém pořadí nejmladší zvíře následuje matku přímo, nejstarší tvoří konec. V některých případech jde o zabití novorozenců býky. Za určitých okolností se to stane, když dominantní zvíře převezme nové území a chce tak zaručit svůj reprodukční úspěch, podobně jako je tomu u lvů. Na druhé straně bylo v období sucha často pozorováno zabíjení mladých zvířat, takže vnější stres může být také důležitým faktorem. To ohrožuje mladé zvířata až do věku 50 dnů. Po individuálních pozorováních strávila mateřská zvířata několik hodin práce s mrtvým chlapcem, bránila ho před predátory a vynesla na břeh. Hroch je jedním z mála kopytníků, kteří toto chování vykazují. Divokí hrochi se dožívají 30 až 40 let. Zvířata v zajetí mohou dosáhnout více než 50 let, nejvyšší známý věk zvířete byl 61 let.

Predátoři, komenzálové a paraziti

Plně dospělý hroch má jen málo přirozených nepřátel; lvi občas loví dospělého, ale tyto sporadické akce nemají na místní populaci žádný vliv. Mladá zvířata se občas stávají kořistí hyen nebo lvů. Přehrady zpravidla brání své potomky velmi agresivně. Krokodýl nilský je rovněž schopný zabíjet mláďat a případně i dospělých jedinců. Ve společném vodním toku skupiny hrochů obvykle netolerují krokodýly v bezprostřední blízkosti 2 m. Krokodýli se naopak hrochům vyhýbají a potápějí se v bezprostřední blízkosti. Podle pozorování na kole v Zimbabwe hrochi také odhánějí krokodýly od jejich opalování. Výjimkou jsou větší vzorky od 3,5 m na délku, kterým se hrochové zase vyhnuli. Zpravidla však skupinám hrochů dominují krokodýli.

Hroch se často objevuje ve spojení s různými druhy ptáků . Řezač červů je tím známý, zejména sekáč červotočnatý se nachází v těsné blízkosti zvířat. Podle studií z roku 2018 jej bylo možné detekovat u 11,3% všech pozorování. To by také volavka obecná , wattled špaček , piapia a africká Jacana . Zatímco vrtulník červů těží hlavně z parazitického zamoření svých hostitelských zvířat, častý výskyt volavek skotských je pravděpodobně způsoben překrýváním běžně používaných stanovišť v blízkosti vody. Ve vodě se kaprovité ryby, jako jsou členové rodu Labeo, ujímají role řezače červů a jedí zásoby řas z kůže hrocha.

V hrochovi je mnoho parazitů. Významné vnější parazity se nacházejí hlavně u klíšťat , jako je Cosmiomma . Specialitou je ploštěnka Oculotrema , která se přichytí na oči. Někdy mohou dvě desítky jedinců parazitovat na jednom oku a až tři desítky na hrochovi a na jednom hostitelském zvířeti se vyskytují různé generace. O spárovaných pijavicích a rodu Fasciola je například známo, že jsou vnitřními parazity , oba patří k motýlům a napadají krev nebo játra. Škrkavky zastupují mimo jiné Toxocara , Stephanofilaria , Cobboldina a Hippopotamenema . Hroch je také náchylný k moru a antraxu . Vypuknutí antraxu v Zambii v roce 1987 zabilo přes 4 000 zvířat a další v roce 2004 v Ugandě zabilo 300 jedinců. Dalšími mikroorganismy způsobujícími onemocnění jsou kokcidie jako Eimeria , bakterie jako Brucella nebo Salmonella a bičíkovci jako trypanosomy .

Ekologický dopad

Hroch jako velký býložravec má trvalý vliv na své bezprostřední okolí. Soutěží o potravu s některými jinými savci trávícími trávu, což může vést k ekologickým interakcím. V národním parku královny Alžběty se počet waterbucků snižuje, když je hroch početný, a znovu se zvyšuje, když populace hrochů klesá. Zvířata se často pasou na trávách s krátkými stonky a propagují travní druhy, které raději jedí, ale vodní se jim vyhýbá. Upřednostňováním kratších trav a jejich hojným spásáním vzniká typický, prostorově úzce omezený „hrochový trávník“. V souvislosti s přemnožováním a přešlapováním oblasti někdy vedou srážky k masivní erozi , zejména na březích řek. To platí i pro cesty, které jsou vytvářeny hrochovými opakovanými túrami, takzvanými „Hrochovými stezkami“. Ty se někdy zařezávají až 1 m do podloží říčních a jezerních břehů nebo jsou roklinovité na prudších svazích. Často je používají jiná, menší zvířata. V deltě Okavango, ale také v Ngorongoro se někdy tímto způsobem vytvářejí nové vodní žíly.

Pastevní aktivita hrocha a dalších velkých býložravců, jako jsou sloni a nosorožci, může vést k prudkému poklesu místní vegetace s odpovídajícím hustým osídlením, což má za následek erozi. Umělé udržování krajiny otevřené snižuje lesní vegetaci a podporuje trávy preferované hrochem. Pokud se však populace zhroutí, může dojít k efektu zpětné vazby. To bylo pozorováno v národním parku královny Alžběty, kde v důsledku občanských nepokojů a s tím spojeného intenzivnějšího lovu zmizela v letech 1960 až 2000 velká část rezidentních velkých savců. To způsobilo větší rozšíření lesních a keřových komunit. Hroši, kteří zůstali na místě, již neměli k dispozici dostatek trávy, a proto stále více přecházeli na byliny. V průběhu tohoto procesu se jejich podíl na množství potravin zvýšil z méně než 20% v 60. letech na 45% v 80. a 90. letech minulého století.

Časté vypouštění fekálií a moči do vody může také změnit její chemické složení. To má dopad na rybí komunitu , která těží ze vstupu živin. Rod kaprovitých ryb Labeo se živí nejen řasami na kůži hrocha, ale také jeho padajícími exkrementy . To má také pozitivní vliv na populace různých druhů cichlid ( např. Oreochromis , Sarotherodon a Tilapia ). Zvláště v období sucha, kdy je hladina vody nízká a hustota hrochů vysoká, někdy dochází k silnému přesycení a nedostatku kyslíku . To pak často má za následek úbytek místní ryby a fauny hmyzu jak z hlediska celkového počtu, tak rozmanitosti. To bylo mimo jiné pozorováno v národním parku Ruaha a v Masai Mara. Vysoká poptávka po rostlinách a vyprazdňování ve vodě také znamená, že hroch významně přispívá k cyklu křemíku . Zvířata přinášejí do řeky Mara každý den kolem 400 kg křemíku, což jsou zhruba tři čtvrtiny z celkového počtu. Křemík je důležitý pro četné rozsivky v tropických jezerech Afriky, které na jedné straně představují důležité zásoby uhlíku a producenty kyslíku, na druhé straně také tvoří základ potravinového řetězce .

Systematika

Vnitřní organizace hrocha podle Hassanina a kol. 2012  Cetancodonta     Hippopotamidae     Hroch    Hippopotamus amphibius      Choeropsis      Kytovci Šablona: Klade / Údržba / Styl

Hroch je druh z rodu hrocha a rodina na hrocha (Hippopotamidae). V rámci rodu je tento druh v současné době jediným uznávaným zástupcem, což jej činí monotypickým . Do rodiny, rodu je stále jen rezent Choeropsis počítají, který Hrošík hroch ( Choeropsis liberiensis obsahuje). V závislosti na názoru je u Choeropsis možné také rozdělení na dva nedávné druhy. Navenek se hroši vyznačují kyprým válcovitým tělem s krátkými nohami a velkou hlavou se silně vyvinutými řezáky a špičáky . Oba rody Hippopotamus a Choeropsis lze kromě obecných rozdílů ve velikosti těla rozlišovat mimo jiné na základě struktury předního chrupu. První má čtyři řezáky každý v horních a dolních zubech ( tetraprotodont ), druhý šest ( hexaprotodont ). Rodina hrochů je tradičně v pořadí podle cloven- klasifikován (sudokopytníci). Molekulárně genetické a biochemické studie a také fosilní nálezy vedly ke zjištění, že velryby (Cetacea) jsou nejbližší žijící příbuzní hrocha. Kopytníci a velryby tak z kladistického hlediska tvoří společnou linii, která je shrnuta jako Cetartiodactyla . Bližší rodinná skupina velryb a hrochů proto nese jméno Cetancodonta (někdy také Whippomorpha). Podle genetických údajů se hroši a velryby oddělili asi před 54 miliony let, na začátku spodního eocénu . Větší diverzifikace hrochů nezačala před svrchním miocénem asi před 8 miliony let. Původ hrocha není zcela jasný; poprvé se objevily ve fosilní formě v dolním miocénu. Velká časová mezera mezi oddělením od velryb a výskytem hrocha umožňuje několik interpretací. Často se upřednostňuje odvození skupiny od Anthracotheriidae , vyhynulého společenství hrochovitých sudokopytníků od eocénu po pliocén Afriky a Eurasie. Jiní autoři však dávají přednost původu z Palaeochoeridae , prasečích zvířat, která se vyskytovala v Eurasii od eocénu po miocén.

Rozlišuje se několik poddruhů hrocha, jejich přesný počet není znám. Podle Hanse Klingela , publikovaného v roce 2013 ve sbírce Savci Afriky , jich je celkem pět:

• H. a. amphibius Linnaeus , 1758; Nominujte formu od Gambie na východ do Súdánu a Etiopie i na jih přes sever Demokratické republiky Kongo , Tanzanie do Mosambiku ; pravděpodobně také v údolí Nilu , i když tam vyhynul; na lebce je zúžení před očima relativně mírné, dlouhá symfýza dolní čelisti a velké stoličky
• H. a. capensis Desmoulins , 1825; Zambie do Jižní Afriky ; Lebka plošší než v H. a. chadensis , takže je na oběžných drahách širší než vysoký
• H. a. constrictus Miller , 1910; jižní Demokratická republika Kongo, Angola a Namibie ; Lebka lehčí než v nominátní formě a hluboké zúžení před oběžnou dráhou; Rostrum méně široké, symfýza krátká a stoličky menší
• H. a. kiboko Heller , 1914; Keňa a Somálsko ; Lebka se širokými nosními kostmi a malým zúžením před oběžnou dráhou, oběžná dráha více zaoblená než v H. a. capensis a výraznější než v H. a. constrictus
• H. a. chadensis Schwarz , 1914; Čad a Nigérie ; srovnatelné s nominovanou formou, ale s výraznější oběžnou dráhou, ve srovnání s H. a. capensis kratší a širší tribuna a více oběžných drah směřujících dopředu

Na druhou stranu Rebecca Lewison rozlišuje celkem tři poddruhy ve druhém svazku standardní práce Handbook of the Savmals of the World v roce 2011 :

• H. a. amphibius Linnaeus , 1758
• H. a. capensis Desmoulins , 1825
• H. a. kiboko Heller , 1914

V tomto případě H. a. chadensis a synonymum pro H. a. obojživelníci a H. a. constrictus na H. a. capensis . Don E. Wilson a DeeAnn M. Reeder učinili podobné uspořádání v roce 2005.

Vnitřní organizace hrocha podle Pandolfiho a kol. 2020  Hippopotamidae     Hroch    Hroch Lemerlei      Hippopotamus guldbergi      Hippopotamus pentlandi Šablona: Klade / Údržba / 3      Hippopotamus amphibius      Hroch antiquus      Hroch gorgops Šablona: Klade / Údržba / 3      Hippopotamus afarensis      Hexaprotodon      Archaeopotamus      Saotherium      Choeropsis Šablona: Klade / Údržba / Styl

Kromě nedávného hrocha jsou v rámci rodu Hippopotamus uvedeny i různé vyhynulé druhy . Původně nebyly omezeny pouze na Afriku, ale vyskytovaly se také v západní Eurasii a na Madagaskaru :

• Africké formy:

• aff. Hippopotamus aethiopicus Coryndon & Coppens , 1975
• aff. Hippopotamus afarensis ( Gèze , 1985)
• aff. Hippopotamus coryndonae Gèze , 1985
• aff. Hippopotamus dulu ( Boisserie , 2004)
• aff. Hippopotamus karumensis Coryndon , 1977
• aff. Hippopotamus protamphibius Arambourg , 1944
• Hippopotamus gorgops Dietrich , 1926 ( Hippopotamus behemoth Faure , 1986?)
• Hippopotamus kaisensis Hopwood , 1926
• Hroch sirensis Pomel , 1896

• Euroasijské formy

• Hippopotamus antiquus Desmarest , 1822 ( Hippopotamus georgicus Vekua , 1976?) ( Pevninská část )
• Hippopotamus creutzburgi Boekschoten & Sondaar , 1966 (Kréta)
• Hippopotamus melitensis Major , 1902 (Malta)
• Hippopotamus minor Desmarest , 1822 (Kypr)
• Hippopotamus pentlandi Meyer , 1832 (Sicílie, Malta)
• Hippopotamus tiberinus Mazza , 1991 (pevninská část)

• Malgašské formy:

• Hippopotamus guldbergi Fovet, Faure & Guérin , 2011 ( Hippopotamus madagascariensis Guldberg , 1883)
• Hippopotamus laloumena Faure & Guérin , 1990
• Hippopotamus lemerlei Grandidier , 1868

Většina afrických forem (aff. H. aethiopicus , aff . H. coryndonae , aff . H. karumensis , aff . H. protamphibius ) byla původně označována rodem Hexaprotodon , aff. H. afarensis byl zase součástí nezávislého rodu Trilobophorus . Fylogenetické studie z roku 2005 by Jean-Renaud Boisserie omezena Hexaprotodon převážně na asijském hrocha a viděl africké zástupci více úzce souvisí s aktuálním hrocha. Přesná taxonomická poloha pro několik forem však dosud nebyla stanovena. To platí i pro kyperského hrocha H. minor , který je většinou považován za příslušníka rodu Phanourios . Jiní autoři však Phanouriose řadí mezi přímé potomky hrochů .

Na různé formy a někdy používaná jména z Eurasie je třeba pohlížet jako na synonyma. V mladších formách je H. incognitus (Evropa) přirovnáván k H. amphibius . Mezi staršími zástupci je H. major (Evropa) považován za totožný s H. antiquus , což se pravděpodobně předpokládá také u H. georgicus (Kavkaz). Někteří vědci se domnívají, že to platí i pro H. tiberinus (Evropa). U afrických hrochů existuje možnost, že H. sirensis (severní Afrika) a H. gorgops (východní Afrika) jsou pouze variacemi jednoho druhu a ten druhý by se pak musel podle pravidla priority spojit s prvním. Většina vědců to také považuje za H. behemoth z Blízkého východu. Často se také předpokládá, že africký H. gorgops je předchůdcem euroasijského H. antiquus , a oba vykazují jasné podobnosti. Tak, jak by mohlo být chápáno jako kon- specifické, s nímž celá druhové jméno by spadnout na H. antiquus . Na sever od pohoří Taurus - Zagros však dosud nebyly přijaty žádné africké formy. Vědci v zásadě vyzývají ke komplexní revizi euroasijských a afrických hrochů.

Pro hrochy středomořské je H. minutus částečným synonymem pro H. melitensis . Madagaskarský hroch H. madagascariensis původně představil Gustav Adolf Guldberg , ale jeho typ do značné míry odpovídá H. lemerlei . Kostra představená v roce 1902 Charlesem Immanuelem Forsythem Majorem také pod H. madagascariensis se výrazně liší. Jako důsledek, H. madagascariensis byl synonymem s H. lumerlei v roce 2011 a H. guldbergi byl navržen jako jméno náhradního pro významné kostry. Přejmenování však není plně rozpoznáno.

Kmenová historie

Vývoj v Africe

Rod Hippopotamus se pravděpodobně objevil v Africe již v období spodního pliocénu . Téměř všechny rané nálezy vyšly najevo na severovýchodě a východních částech kontinentu . Pro většinu raných forem je přímé přiřazení stále problematické. Jejich blízký vztah k hrochovi však vyjadřuje někdy expanzivnější spodní čelist, ve které jasně vystupují zubní důlky špičáků , což méně připomíná jiné rané skupiny jako Hexaprotodon a Archaeopotamus . To ovlivňuje mimo jiné lebku a spodní čelist af. Hippopotamus dulu z formace Sagantole v oblasti Awash v Afarském trojúhelníku v Etiopii , což je jeden z prvních pozůstatků s věkem 5,2 až 4,9 milionu let. Celkově stále vykazuje zřetelné reminiscence na primitivnější zástupce jako archaeopotamus , například ve struktuře mandibulární symfýzy. Ze stejné oblasti, ale o 3,4 až 2,3 milionu let novější Hadarova formace , byly af. Hippopotamus afarensis a aff. Hippopotamus coryndonae popsáno. Pro oba byly k dispozici pozůstatky lebek. Hippopotamus afarensis měl mohutné pódium, které se podobalo dnešnímu hrochovi, zatímco aff. Hippopotamus coryndonae byl výrazně menší. V této charakteristice byla forma podobná aff. Hroch protamphibius . Na rozdíl od aff. Hippopotamus coryndonae a také další dva dříve zmíněné druhy, z nichž každý měl v horním a dolním chrupu šest řezáků, a byly tedy hexaprotodontní, se vyznačovaly náklonností. Hippopotamus protamphibius, stejně jako dnešní hroch, má pouze čtyři řezáky, patřil tedy k tetraprotodontnímu typu. Zdá se však, že tato funkce je v aff. Hippopotamus protamphibius byl s větší pravděpodobností variabilní, protože některé lebky mají také šest řezáků. Tvar byl předán mnoha nálezy z údolí Omo v jihozápadní Etiopii. Tam je distribuován do několika skalních jednotek, od Mursi přes Usno po formaci Shungura , a má tedy časový rozsah kolem 4,0 až 1,9 milionu let. Jen formace Shungura přinesla přes 8 000 zbytků hrochů. Bohatý nalezený materiál umožňuje nahlédnout do způsobu života. To ukázalo, že zřejmě řízeno klimatickými změnami, asi před 2,8 miliony let došlo ke změně z více olistění na travnatější jídlo. Další nálezy byly zdokumentovány z důležité formace Koobi Fora z jezera Turkana v severní Keni , která je stará 2,0 až 1,4 milionu let. Z jednotlivých míst na jezeře Turkana, aff. Hippopotamus karumensis a aff . Hippopotamus aethiopicus představil další dvě formy, z nichž obě jsou považovány za tetraprotodont . Bývalý druh však měl někdy pouze dva řezáky v dolní čelisti. Je to celkově velký zástupce, podobný dnešnímu hrochovi. Druhá forma se ukázala být poměrně malá s velikostí srovnatelnou s nedávným hrochem trpasličím .

Při přechodu z pliocénu do pleistocénu zhruba před 2,5 miliony let se poprvé objevili unikátní zástupci rodu Hippopotamus , kteří kromě mohutné spodní čelisti vynikají jako typická charakteristika spojená s rodem s jejich žebrováním nižší špičáky. Ze sestavy Kaiso v Ugandě byl Hippopotamus kaisensis hlášen současností včetně lebky. Celkově byl tvar prozkoumán jen málo a někdy existují problémy s vymezením od skutečného hrocha. Ukazují to mimo jiné nálezy z Lusso Beds na horním Semliki ve středoafrické puklině Ugandy. Četné nálezy zubů jsou velmi podobné nálezům dnešního hrocha a mohly by tedy naznačovat velmi raný výskyt druhu již kolem 2,3 milionu. Dochází však také k překrývání s hrochem hrochem . Toto velmi velké zvíře, které jasně překonalo nedávné představitele, se k nám dostalo z mnoha zdrojů. Pravděpodobně nejstarší pozůstatky vyšly najevo u jezera Turkana a jsou staré asi 2,5 milionu let. Zdaleka nejdůležitější místo je také pro raný vývoj člověka důležité Olduvai Gorge v severní Tanzanii . Tam je tento druh dokumentován ve starém a středním pleistocénu před obdobím 1,9 až 0,6 milionu let. Vyskytuje se tam relativně často, kromě bezpočtu kostí byly nalezeny i některé zachovalé kostry a zřídka zkamenělé kroky , ty druhé tvoří jakousi „hroší stezku“. Na základě nálezů kostí z Olduvai Gorge lze vysledovat výraznou fylogenetickou změnu ve struktuře lebky hrocha hrocha . Zatímco nejčasnější zástupci byli stále podobní dnešnímu hrochovi, pozdější formy se vyvinuly do extrémních specialistů ve vztahu k obojživelnému způsobu života. Čenich se výrazně prodloužil, což také protáhlo diastema mezi druhým a třetím premolárem dolní čelisti. Zadní lebka se naopak zkrátila a hřeben týlu se posunul nahoru, stejně jako lebka obecně. Kromě toho došlo k dalšímu odložení oční důlky, která vypadala tak extrémně periskopicky a odkud pochází název vědeckého druhu (z řeckého γοργός ( gorgos ) pro „hrozné“ a ὤψ ( ops ) pro „obličej“ nebo „tvář) "). Hippopotamus gorgops dosáhl široké distribuce ve východní Africe a byl nalezen na místech, jako je Olorgesailie v Keni nebo Buia v Eritreji . Ten produkoval četné fragmenty zubů zhruba před 1 milionem let. Je to také pravděpodobně první člen rodu Hippopotamus, který se dostal do jižní Afriky. Nálezy zahrnují přibližně 69 cm dlouhou lebku z Cornelie v jihoafrické provincii Svobodný stát . Pochází ze středního pleistocénu. Hippopotamus sirensis se v severní Africe objevil již na počátku pleistocénu . Velká forma je tam zdokumentována z různých míst, včetně Tighénif (Ternifine) v Alžírsku nebo Thomas Quarry v Maroku , které jsou důležité z důvodu nálezů Homo erectus . Hippopotamus sirensis byl v tehdejší vlhké krajině nalezen ve velkém .

Kromě již zmíněných problematických nálezů ze Semliki je v současné době nejstarší důkaz skutečného hrocha částečná kostra z Gafala v Gobaadské nížině Džibuti , kterou lze tedy jasně identifikovat ve starém pleistocénu zhruba před 1,6 miliony let. Byla zde nalezena mrtvola Hippopotamus amphibius spolu s kostrou zástupce slona Palaeoloxodon recki . Další rané nálezy vyšly najevo v horním toku formace Shungura v údolí Omo. Jejich věk je kolem 1,38 milionu let. Nálezy z Nariokotome na západním jezeře Turkana jsou srovnatelného stáří. Horní čelist z Asbole v údolí Awash již patří do raného středního pleistocénu. Také z oblasti byly popsány asi 700 000 let staré krokodí pečeti, z nichž některé jsou zapuštěny 30 cm do kdysi bahnitého podzemí a někdy stále ukazují čtyři prsty. Další pozoruhodné fosilní pozůstatky jsou distribuovány mezi naleziště Lainyamok, Isenya a Kapthurin , všechny v Keni. V jižní Africe je v Elandsfonteinu zastoupen Hippopotamus amphibius s více než 200 úlomky kostí z přibližně tuctu jedinců . Tato lokalita se nachází na jihozápadě Jižní Afriky a má časovou polohu středního pleistocénu.

Nálezy z Blízkého východu

Zástupci rodu Hippopotamus několikrát emigrovali z Afriky. Migrační trasa pravděpodobně proběhla přes Levant . Odtud byl zdokumentován rozsáhlý fosilní materiál, mimo jiné z „Ubeidiya v Izraeli , který se datuje přibližně 1,4 milionu let. Alokace nálezů není zcela jasná, protože je lze řešit buď jako Hippopotamus gorgops , Hippopotamus antiquus nebo jako místní formu Hippopotamus behemoth . O něco později, hroši se objevují také v Latamne v Sýrii . Údaje o věku jsou zde nekonzistentní, protože přichází v úvahu jak stará, tak střední pleistocénní pozice. Ve středním pleistocénu se do oblasti dostal i Hippopotamus amphibius , který již mohl být přítomen v Gesher Benot Ya'aqov v Izraeli. Stránka pochází z období před 700 000 až 500 000 lety. Určení nálezového materiálu se často ukazuje jako obtížné, protože je převážně velmi roztříštěné. Tento druh zde setrval až do holocénu a kolonizoval údolí řek, možná s přerušením během chladnějších úseků poslední doby ledové . Hroch spread od Levant na Arabském poloostrově , o čemž svědčí rozsáhlá sbírka nálezů z Khall Amayshan v Nefud v Saúdské Arábii . Během posledního teplého období před dobrými 110 000 lety zde byla jednotlivá jezera s bohatou faunou. K dalšímu rozšíření hrocha na východ již nedošlo. Tomu možná bránila skutečnost, že srovnatelný ekologický výklenek již obsadili zástupci rodu Hexaprotodon v jižní a východní Asii .

Evropa a ostrovy ve Středozemním moři

V Evropě byli hroši zaznamenáni přinejmenším od starého pleistocénu; rané formy jsou většinou přiřazeny k Hippopotamus antiquus . Jeden z prvních nálezů s horním řezákem pochází z lokality Coste San Giacomo, jihovýchodně od Říma ve střední Itálii . Věří se, že místo je staré asi 2 miliony let. Další staré odkazy byly nalezeny ve Španělsku, Francii a Řecku, v bývalém s řadou zubů z Venta Micena poblíž Granady staré asi 1,6 milionu let . Několik částečných koster z Untermaßfeld v Durynsku , které mohou být vyprané na břeh v katastrofálním říční povodně dobrým před 1,07 miliony let, mají velký význam . Z celkem více než 320 zbytků kostí, které patří asi 20 jedincům, byla zjištěna více než polovina mladých zvířat. Další důležité nálezy jsou z Collecurti na půli cesty mezi Římem a Florencí , opět Itálií. I ty vyšly najevo v říčních ložiskách a tvoří je zhruba 400 kostních prvků zhruba z tuctu jedinců. Jejich geologický věk je téměř stejný jako u hrochů Untermaßfelda. Zvláštností jsou fosilní pozůstatky z Het Gatu, které byly vyloveny ze dna Severního moře zhruba uprostřed mezi Nizozemskem a Anglií. Na východě forma pravděpodobně pronikla do oblasti Kavkazu , jak opět zůstává z gruzínského místa Akhalkalaki , které je staré asi 700 000 let . Hippopotamus antiquus bylo impozantní zvíře, pravděpodobně největší hroch, který se v Evropě objevil. Délkové rozměry jeho jednotlivých kosterních prvků jsou většinou o 106 až 126% větší než hodnoty novějších zvířat. Na základě zjištění od Untermaßfelda a Collecurtiho lze odvodit hmotnost 2100 až 3200 kg, další údaje se pohybují až do 4200 kg, což je zhruba dvojnásobek dnešního hrocha. Ke konci starého pleistocénu je stále možné detekovat Hippopotamus tiberinus . Jeho pozůstatky jsou mnohem řidší, nicméně forma je doložena mimo jiné z italské La Maglianelly a případně z německého Mosbachu . Obě formy mohou mít bližší spojení s africkým hrochem gorgops , což mimo jiné ukazují jednotlivé rysy lebky. Lebka je ve srovnání se skutečným hrochem štíhlejší a delší a oční důlky jsou výraznější.

Jak poslední výskyt dřívějších evropských hrochů, tak první výskyt klasického hrocha obojživelného v Evropě nelze v tuto chvíli určit. Tento druh byl původně hlášen z raného středního pleistocénu . Jako jediný důkaz byly zvažovány některé nálezy zubů z Isernia la Pineta v oblasti Molise ve střední Itálii, ale ty jsou nyní klasifikovány jako Hippopotamus antiquus . Jeden z nejnovějších výskytů Hippopotamus tiberinus lze nalézt v pozdním středním pleistocénu Castel di Guido, opět ve střední Itálii. Hippopotamus amphibius má poměrně častou přítomnost v teplém období Eem asi před 126 000 až 115 000 lety. V této souvislosti jsou důležitá některá místa v Porýní, kde se tento druh objevil společně s evropským lesním slonem a vodním buvolem . Důkazy na extrémním severu byly objeveny v Barringtonu v Cambridgeshire , odkud je znám rozsáhlý materiál z Hippopotamus amphibius . Jednotlivé zuby a zbytky obratlů také pocházejí z břehů Severnu poblíž Gloucesteru v Gloucestershire , obě místa jsou v Anglii . Jedinci nalezení v Barringtonu s odhadovanou tělesnou hmotností až 3 000 kg téměř znovu získali proporce Hippopotamus antiquus . Osídlení středoevropských a západoevropských oblastí daleko na sever od Alp v posledním teplém období vyžaduje individuální ekologické podmínky. Je možné, že tehdejší klima bylo ovlivněno námořním sektorem , s teplými léty a především mírnými, nepříliš mrazivými zimami. Výsledkem je, že tento druh také chybí v kontinentálnějších oblastech střední a východní Evropy a na konci teplého období Eem se z těchto severních útočišť opět stáhl. V jižní Evropě, například na balkánském , apeninském a iberském poloostrově , Hippopotamus amphibius pravděpodobně přetrvával až do raného zalednění Visly . Jedním z příkladů je Grotta Romanelli poblíž Lecce v jižní Itálii.

V průběhu své fosilní historie v Evropě se hroši dostali na různé ostrovy ve Středomoří , což platí jak pro Hippopotamus antiquus, tak pro Hippopotamus amphibius . Pokaždé se objevily zakrslé formy. Mezi nejranější nálezy v historii výzkumu patří ty na Sicílii a na Maltě . Zde u Hippopotamus pentlandi a Hippopotamus melitensis obvykle rozlišujeme dva druhy, které se navzájem liší velikostí těla. Větší formu, která vážila kolem 1100 kg, poskytl Hippopotamus pentlandi a byla přítomna na obou ostrovech. Patří do pozdního středního a raného mladého pleistocénu. Zvláště na Sicílii je mnoho lokalit, například Messina na severovýchodě nebo San Vito lo Capo na severozápadě. Hippopotamus melitensis je naopak z velké části okupován pouze Maltou a tvoří menší formu s průměrnou hmotností kolem 900 kg. Na jednotlivých místech, jako je Għar Dalam , se vyskytuje společně s Hippopotamus pentlandi . Jejich přesný geologický čas je často špatně pochopen. Oba druhy mohou představovat různá stádia ostrovního trpaslíka, které v druhém případě pokročilo kvůli menší ostrovní ploše a silnějšímu endemismu . Nicméně, vzhledem k morfologii lebky, oni jsou stopováni zpět k Hippopotamus amphibius jako původní podobě. Nálezy hrochů vyšly najevo i na Krétě již v polovině 19. století. Větší část pochází z východního ostrovní oblasti, jako je například Lasithi nebo zátoce Karoumes poblíž Sitia . Další fosilní pozůstatky by také bylo možné získat z Akrotiri na severozápadním pobřeží. Do značné míry souvisí se starým až středním pleistocénem, ​​což je mimo jiné vyjádřeno nálezy z Kritimys . Jedná se o malého zástupce hrocha, který byl v roce 1966 pojmenován Hippopotamus creutzburgi . O původu této formy se diskutovalo dlouho, dnes je Hippopotamus antiquus povětšinou považován za předka. Ve srovnání s těmito byl Hippopotamus creutzburgi zjevně zakrslý s hmotností téměř 400 kg. Nejmenší člen hrocha středomořského je znám z Kypru a je veden pod vědeckým názvem Hippopotamus minor . Zvířata byla rekonstruována pouze na hmotnost kolem 132 kg. Tvar zažil nejsilnější dojmy ve struktuře lebky. Hřeben je již vytvořen a zadní premoláry chybí. Jasné odchylky od představitelů pevniny také vedly k odkazu na samostatný rod pod názvem Phanourios . Fylogenetická derivace je navíc ztížena, takže přímého předka ještě nebylo možné určit. Několik desítek lokalit je známo, že byly nalezeny na ostrově, včetně jeskyní a abrises , jakož i pod širým nebem míst . Jednu z nejdůležitějších najdete na jihu na poloostrově Akrotiri , kde je ve zřícené jeskyni Aetokremnos dokumentováno více než 218 000 zbytků hrochů od více než 500 jedinců. Představují více než 90% všech faunistických nálezů. Obrovská akumulace hrochových pozůstatků , nedostatek větších predátorů na ostrově a původní měření radiokarbonů , která dala nálezům věk zhruba před 11 800 lety, a tím i pozici na konci pleistocénu, vedla k názoru, že raní lidští osadníci byli zodpovědní. Vzhledem k nedostatku důkazů o lidské manipulaci byl však tento pohled vnímán kriticky. Novější data ukazují, že nejnižší vrstvy s nejvyšším počtem hrochů byly asi před 12 500 lety. Jsou tedy mimo dobu prvního výskytu lidí na Kypru, což znamená, že kostní sbírky budou pravděpodobně hodnoceny jako přirozené.

Hroši z Madagaskaru

Kromě různých středomořských ostrovů se hroch dostal také na Madagaskar , který je nejméně 400 km východně od Afriky. Také se zde vyvinulo několik trpasličích forem. Kdy druh poprvé vstoupil na ostrov, není jasné. Dosud nejstarší nálezy pocházejí z jeskyně Belobaka na severozápadě ostrova a jsou staré zhruba 20 600 let, pocházejí tedy z vysoké fáze posledního studeného věku . Jde jen o jednotlivé zuby a kosti chodidla mladého zvířete. Tito raní zástupci však ještě nebyli zakrnělí, ale co do velikosti se přiblížili původní africké formě. Jsou přiřazeny k druhu Hippopotamus laloumena . Tento druh byl popsán pomocí dolní čelisti z Mananjary na východním pobřeží, které může být pouhých 2500 let. Kromě této formy, u Hippopotamus lemerlei a Hippopotamus guldbergi , patří k madagaskarskému hrochovi ještě dva další druhy , které byly výrazně menší a s hmotností asi 374 respektive 393 kg odpovídaly dnešnímu hrochovi trpasličímu . Obě madagaskarské formy se liší polohou očního důlku vzhledem k linii lebky, zesílením okrajů důlků a proporcemi končetin. První z nich zvedl oběžné dráhy se zesílenými okraji, zatímco druhý ukazuje delší holeň a kratší stehenní kost . Variace jsou pravděpodobně výrazem jiného způsobu života. Nejstarší doklady o Hippopotamus guldbergi pocházejí z oblasti kolem Tsaramody v povodí Sambaina v centrální vysočině Madagaskaru. S věkem před 17 600 lety se datuje do konce poslední doby ledové. Bylo nalezeno několik částí muskuloskeletálního systému. Hippopotamus lemerlei je doložen lebkou z řeky Ihazofotsy v jiho-centrální vysočině pohoří Isalo od počátku holocénu zhruba před 11 000 lety. Oba druhy byly nalezeny společně na několika místech, a proto pravděpodobně měly částečně sympatický vzhled. Mezi tyto běžné výskyty patří Ampoza a Taolambiby na jihozápadě Madagaskaru a Belo Sur Mer na západním pobřeží. Věk lokalit se pohybuje od 1220 do 2713 let. Na některých nalezených hrochích kostech jsou stopy, z nichž některé jsou interpretovány jako řezné stopy způsobené lidmi. Pohled není plně akceptován, protože na jedné straně existují podobnosti s hlodajícími stopami predátorů, na straně druhé leží některé údaje o absolutním věku mimo nejranější osídlení ostrova, což je v tradičním pohledu na období kolem roku 500 před naším letopočtem. Je nastaveno Mezi nejnovější nálezy hrochů, které byly přímo datovány, patří nálezy Itampolo na jihozápadním pobřeží, které jsou staré přibližně 1 000 let. Je však možné, že jednotlivé zbytkové populace přežily až do kontaktu s Evropany v 16. a 17. století nebo dále, což jednotlivci zmiňují a folklorní prvky naznačují.

Šíření hrochů a důsledky ostrovního zakrsnutí

Vyšetřování pohybu hrocha a jeho omezených plaveckých schopností v hlubší vodě vyvolalo otázku, jak se zvířata mohla dostat na možná vzdálené ostrovy. Důraz byl kladen především na ostrovy jako Kypr, Kréta nebo Madagaskar, které v průběhu nedávné geologické minulosti nebyly spojeny s pevninou během nejnižších moří v průběhu různých chladných fází pleistocénu. Podle Paula PA Mazzy se hroch mohl dostat na vzdálené ostrovy pouze prostřednictvím potenciálních pevninských mostů nebo v mělké vodě během období maximální námrazy. Tyto okolnosti však neexistovaly v případě tří ostrovů uvedených v pliocénu a pleistocénu. Alexandra van der Geer a kolegové proto uvádějí, že existují různé scénáře šíření. Mohly by zde také zabrat víceméně náhodné události, jako jsou katastrofické události, jako jsou tsunami nebo povodně, kdy se do moře dostaly skupiny hrochů. Roli by mohly hrát i surfovací proudy nebo unášené rostliny , i když v menší míře. Speciální struktura kůže hrocha a pomalý metabolismus pomáhají zvířatům přežít v takových extrémních situacích. Vztlak ve slané mořské vodě navíc kompenzuje těžkou kostní strukturu. To je pravděpodobně také důvod, proč se dnes hroch nachází na centrálním ostrově v jezeře Turkana . Ostrov je asi 9 km od pevniny a je obklopen 50 m hlubokou, ale velmi slanou vodou. Kromě toho jsou mladá zvířata mnohem lepší plavci než dospělí jedinci, a tím zvyšují šance, že skupina jako taková nadále existuje. Nakonec se na vzdálené ostrovy podařilo dostat i dalším velkým savcům, jako jsou sloni .

Osídlení různých ostrovů vedlo k ostrovnímu zakrsnutí jednotlivých forem. To obecně mělo za následek zeštíhlení kostry a zkrácení obličejové lebky, což následně vedlo ke změnám ve struktuře zubů. Tento proces může mít jiné pozadí na menších středomořských ostrovech než na mnohem větším Madagaskaru. Díky své velikosti má Madagaskar mnoho různých stanovišť . Zvířata proto pravděpodobně podléhala různým evolučním omezením a vyvinula se u nich poměrně velká rozmanitost. Hippopotamus guldbergi vykazuje výrazně méně adaptací na semi-vodní způsob života než Hippopotamus lemerlei a byl pravděpodobně více pozemsky aktivní. I na středomořských ostrovech se však ve srovnání se skutečným hrochem vyvinuly různé formy života. Částečně za to může převážně kamenité podloží a pravděpodobně také znatelně sušší klima. Některé trpasličí formy hrocha si vytvořily krátké zápěstní kosti a falangy . Ta je částečně vysvětlena ztrátou širokých kopyt, což znamená, že se zvířata mohla pohybovat více než po špičkách , podobně jako kozy . Převážně podélným pohybem rukou a nohou se sníženou boční výchylkou zvířata otevřela skalní stanoviště a mohla chodit po strmých svazích a po útesech. Využívali také jeskyně jako úkryt nebo případně jako zdroj pro vody bohaté na minerály. Další znatelná změna se týká velikosti mozku , která neklesala úměrně velikosti těla. Dnešní hroch má objem mozku 800 až 955 cm³. U hrocha madagaskarského byl tento zrekonstruován na 305 až 485 cm3, což odpovídá rozsahu variací u hrocha trpasličího. Hippopotamus minor, nejmenší zakrslý hroch, měl mozek 218 cm³. Encefalizace podíl vzrostl z 0,41 v dnešním hroch na 0,58 v hroch moll . Hroch má obecně ve srovnání s jinými kopytníky velmi malý mozek. Trend k relativnímu nárůstu velikosti mozku byl také prokázán u trpasličích slonů.

Historie výzkumu

Zmínky ve starověké literatuře

Jednotliví starověcí autoři se hrochovi věnovali velmi brzy. Nejstarší popis pochází od Hekataia z Milétu ze 6. století před naším letopočtem. Uvedl, že zvíře mělo štípaná kopyta, ale ocasem, hřívou a hlasem připomínalo koně. To bylo přijato mnoha pozdějšími učenci, včetně Herodotus , který napsal ve svých dějinách v 5. století před naším letopočtem. Chr. Napsal:

Aristoteles také informoval o hrochovi a zaznamenal ho ve své Historia animalium ze 4. století před naším letopočtem. Podobnost vnitřních orgánů s osly a koňmi, ocasem, však připomínala prasata. Jiní autoři, jako Zenobios a Aelian zdůraznila nebezpečnost a násilí zvířat. V Naturalis historia uvádí Plinius starší přesný obraz o způsobu života hrocha v prvním století našeho letopočtu, přestože převzal části Herodota. Už se však zmínil o charakteristických červených kožních exkrecích. Kromě toho lze z jeho díla odvodit, že kolem roku 58 př. N. L V římské aréně byl použit hroch. V období, které následovalo, nechali různí římští vládci přivést do Říma hrochy, aby jim umožnili vystupovat na hrách, jako byli Nero a Antoninus Pius . Podle Cassia Dia prý Commodus porazil šest hrochů. Ale již ve 4. století musel Themistios shrnout, že hroch byl v Dolním Egyptě vyhuben, protože ničil výsadby, ale zmizení zvířat mělo negativní dopad na hry v Římě. Ve zhruba stejném období učinil podobné prohlášení Ammianus Marcellinus , který také uvedl, že zvířata měla být nalezena jižněji u Blemmyanů v Núbii .

Raný novověk a první popis

Jeden z nejstarších popisů hrocha v západním světě vytvořil francouzský přírodovědec Pierre Belon v roce 1553, ve kterém zvířeti věnoval několik stránek. V něm také představil několik obrázků, včetně jednoho zobrazujícího hrocha bojujícího s krokodýlem. Belonovo pojednání je součástí jeho cestopisů, které vycházely z jeho výprav ostrovním světem Středomoří , Blízkého východu a Egypta v letech 1547 a 1549. V roce 1598 se do regionu vydali také Christoph Harant von Polschitz a Weseritz a sepsali své zkušenosti, které se v němčině objevily až o dobrých 80 let později. Jeho poznámky o hrochovi jsou silně ovlivněny starověkými autory. Na přelomu 16. až 17. století informoval italský lékař Federico Zerenghi o svých výpravách do Horního Egypta, na nichž podle vlastních prohlášení zabil dva hrochy a přinesl jejich kůže zpět do vlasti. Jeho publikace byla vydána v roce 1603 se zastoupením hrocha. Kůže byly později nacpané v Benátkách. Výsledné přípravky však obsahují určité anatomické odchylky, například v oblasti hlavy a chodidel, přičemž ty druhé mají vzhled, který spíše připomíná psí tlapky. Jeden ze dvou přípravků pravděpodobně skončil v muzeu La Specola ve Florencii , kde je vystaven pod názvem Ippopotamo di Boboli . Název pochází ze skutečnosti, že údajně na přelomu 17. až 18. století za Cosima III. hroch volně pobíhal v zahradách Boboli , ale neexistuje o tom žádný záznam. Místo druhé přípravy není v současné době jasné. V dalším průběhu 17. a 18. století, několik průzkumníci jižní Afriky zmínit i hrocha, včetně Etienne de Flacourt , na guvernéra z Madagaskaru , ve svých cestopisech od 1658. Johann Schreyer , který žil v jižní Africe od roku 1668 do roku 1674 cestoval , popisuje obojživelný způsob života zvířat a jejich noční migraci z odpočívadel u vody na pastviny v roce 1681, ale popisuje je jako „mořské krávy“. Podobně o něco později vyjádřil Simon van der Stel , první guvernér provincie Kapské , kde 1685-1686 Namaqualand v jihozápadní Africe při hledání ložisek mědi prozkoumal a řeku Verlorevlei , jeho Zeekoejen-valey („Údolí mořské krávy“) „Hrozní vidoucí.

Kromě těchto průzkumníků se v raném věku hrochem zabývali i evropští učenci, živý exemplář však téměř neviděli. V roce 1606 vydal italský přírodovědec Fabio Colonna ve své Ekphrasis delší sekci o hrochovi, ke které také přispěl ilustrací. Stejně jako u Belona to vypadá trochu nerealisticky, pokud jde o design těla, hlavy a chodidla. Colonna do značné míry přijal jeho informace o zvířeti od Plinia staršího. Zmínil však také Zerenghi, takže se věří, že jeho obraz hrocha byl ovlivněn jedním z doktorových vycpaných kůží. Colonnin portrét hrocha by měl v následujícím období silný vliv na obraz zvířete v Evropě. Částečně to lze vidět na obraze „Hrochový hon“ od Petera Paula Rubense , který byl vytvořen v roce 1615 a ukazuje hrocha s podobným designem hlavy a chodidla. Kromě toho došlo také k významným úpravám, které dodaly zvířeti vzhled podobnější skotu. Georges-Louis Leclerc de Buffon napsal zdaleka nejpřesnější a nejkomplexnější pojednání té doby o hrochovi v roce 1764. Objevilo se ve dvanáctém svazku jeho díla Histoire naturelle, générale et particulière, upraveného společně s Louisem Jean-Marie Daubentonem . Buffon také neviděl žádná živá zvířata, ale kromě dříve publikovaných článků Belona, ​​Zerenghiho, Colonny a dalších, které rozsáhle citoval a kriticky hodnotil, měl pro svou práci k dispozici také plod , několik lebek a kostí chodidel. Ty byly v Cabinet du roi , přírodopisném kabinetu francouzského krále a později Muséum national d'histoire naturelle v Paříži. Ve své tvorbě věnuje plodu měděnou rytinu s dospělým zvířetem v pozadí, což je kopie Colonnina zvířete a objevuje se v Buffon très-défectueuse („extrémně vadný“). Jeho podrobné popisy nejen přesně představí plod, ale také vysvětlí vnitřní orgány a pupeční šňůru . Totéž platí pro lebky a kosti nohou ve slovech a obrázcích.

V roce 1758, než Buffon zahájil své komplexní zpracování hrocha, představil Linnaeus v 10. vydání své práce Systema Naturae první vědecký popis rodu i druhu , který je důležitý pro binomickou nomenklaturu . Strukturu chrupu pojmenoval jako charakteristickou pro rod Hroch . V tomto označil za svůj hlavní zdroj Belonovo pojednání z roku 1553. S stanovištěm v Nilo et bambolo Africae et ad ostia fluviorum Asiae , Linnaeus označil Nil , Senegal a ústí asijských řek jako typové oblasti. Oldfield Thomas to v roce 1911 omezil na Nil. Kromě hrocha Linnaeus vedl také tapíra nížinného ( Tapirus terrestris ) v rámci rodu Hippopotamus . Obě formy rozlišoval na základě počtu prstů na nohou, ale nejsou spolu nijak úzce spjaty.

V 19. století byli vyhynutí hroši poprvé vědecky představeni. Georges Cuvier popsal několik forem z Evropy v roce 1804, aniž by je vědecky pojmenoval. Rozlišoval mezi jednotlivými velikostními variantami, včetně velké, která byla k dispozici prostřednictvím fosilních nálezů z Toskánska a okolí Paříže, a malé se zbytky neznámého původu, u nichž však Cuvier předpokládal středomořský původ díky skalní brekcii v r. které byly uloženy. Na základě Cuvierovy práce pak Anselme Gaëtan Desmarest v roce 1822 přidělil různá vědecká jména. Z nich jsou Hippopotamus antiquus pro velkou formu a Hippopotamus minor pro malé dva zástupce uznávány dodnes. Jen o deset let později, Hermann von Meyer následuje oblek s popisem Hippopotamus pentlandi na základě četných kosterních pozůstatků z jeskyně nedaleko Palerma , Sicílie . Trvalo by pak znovu asi tři a půl desetiletí, než Alfred Grandidier představí v roce 1868 s Hippopotamus lemerlei pozůstatky vyhynulých hrochů z Madagaskaru .

etymologie

Jméno Hroch pro hrocha je překlad půjčky a Latinized forma řeckého slova ἱπποπόταμος ( hippopótamos ), který je složen z částí ἵππος ( hroši ) pro „koně“ a ποταμός ( Potamos ) pro „řeka“. Používá se již od starověku . To lze nalézt mimo jiné v Herodotus v 5. století před naším letopočtem. Př. N. L. , Který v té době ještě uváděl ἵππος ποτάμιος ( hroší potamios ), což znamená něco jako „kůň z řeky“. Použili také Nikandros z kolof ve 2. století před naším letopočtem. Chr. A Strabo na přelomu věků. Specifický epiteton amphibius je řeckého původu ( ἀμφίβιος ) a vztahuje se na obojživelné způsobu života ve vodě i na souši. Na to již upozornili jednotliví autoři starověku, například Plinius starší.

Hroch a člověk

Vlivy na lidskou historii a kulturu

Pravěké použití

Vztahy mezi lidmi a hrochem začaly již ve starém pleistocénu . Skládají se hlavně z toho, jak člověk používá mrtvá těla zvířat. Není jisté, zda byl hroch jako velké a nebezpečné stvoření v tomto časovém okamžiku také loven. Nejstarší zmínky o používání zvířat lze nalézt v řezech na kostech nebo ve zlomených nebo zlomených kosterních prvcích. Tyto antropogenní dopady již byly pozorovány ve spodních vrstvách Olduvai Gorge ( lokalita FLK ) v Tanzanii a na Koobi Fora v Keni, stejně jako v Al Kherba v Alžírsku, jsou staré 1,8 až 1,5 milionu let a jsou staré tedy ve starém paleolitickém kontextu. Zpravidla se jedná o individuální nálezy, které svědčí o občasném použití ostatků hrocha. To přetrvává i v následující době, takže hroch představuje pravidelný, i když vzácný prvek lidské zásoby potravin a surovin. I zde jsou příklady z Olduvai ( stránky BK a SHK ), stejně jako z Buia v Eritreji. Hroch se na žádném z těchto míst souvisejících s lidskými ostatky nevyskytuje ve významném počtu. Některé části těla, které byly odděleny od lidí, byly později použity predátory , jak dokumentuje lopatka z Gombore v Etiopii. Zvláštností, pokud jde o použití zbytků hrochů jako suroviny, je přibližně 12,8 cm dlouhá ruční sekera vyrobená ze stehenní kosti z 1,4 milionu let starého naleziště Konso , rovněž v Etiopii. Také v Evropě lze hrocha příležitostně nalézt v souvislosti s archeologickými nalezišti, například v Marathousa na Peloponésu v Řecku , i když i zde se obvykle vyskytují jednotlivé nálezy.

Hroch má výrazně vyšší podíl v některých lokalitách v Affadské pánvi na centrálním toku Nilu v Súdánu, které patří do pozdního mladého pleistocénu zhruba před 15 000 lety a vracejí se k lidem pozdního středního paleolitu . Zde byla mimo jiné nalezena kostní koncentrace z více než 180 kosterních prvků hrocha, což odpovídá dobrým 19% určitelného materiálu fauny. Na žádné z kostí však nelze detekovat přímou manipulaci. S následným usazováním lidí vznikaly různé neolitické kultury. Zejména v údolí Nilu byly zuby hrocha mimo jiné použity na výrobu různých předmětů. V této souvislosti je třeba zmínit pohřebiště Kadruka ve výšce třetího kataraktu Nilu. V hrobě byl nalezen kosmetický kontejner vyrobený z špičáku, nazývaný bucrania (ve skutečnosti ozdobný prvek vyrobený z rohu dobytka ). Lokalita patří do raného až středního neolitu 5. tisíciletí před naším letopočtem. Dalším příkladem je hřbitov Kadero, severovýchodně od Chartúmu , který je také v neolitickém kontextu a má přibližně stejný věk . V některých z více než 240 hrobů byly nalezeny různé předměty vyrobené z psích zubů hrocha. Ale do lidské materiální kultury si našly cestu i jiné části těla. Kromě několika nádob, náramků a véček obsahoval Kaderův hrob 244 také jednotlivé dlouhé a úzké předměty o rozměrech kolem 5 × 30 cm. Podle stop používání se pravděpodobně jedná o šrotové nástroje vyrobené z žeber hrocha. Na Kaderu je pozoruhodné, že hrochské nálezy jsou často spojovány s pohřby mužů nebo dětí a někdy jsou velmi bohatě zařízeny. Někteří badatelé proto mají podezření, že v té době byl hon na zvířata vyhrazen určité skupině lidí.

Mimo Afriku, v neolitu a chalkolitu, zuby hrocha také zpracovávali lidé v Levantě . Je možné, že například hustší struktura a jasnější bílé zbarvení jsou hlavními důvody pro použití hrochové slonoviny nad slonovou slonovinou. Něco podobného lze říci o oblasti Egejského moře . Ze slonoviny se zde vyráběla těsnění , intarzie nebo plakety nebo krytiny, které vzhledem k tomu, že se suroviny musely dovážet, většinou představovaly luxusní zboží. To trvalo přinejmenším do mykénského období . Přestože zde byly použity hlavně kly slonů, jednotlivé předměty se skládají také z hrochích zubů. Blízký východ a údolí Nilu v severní Africe přicházejí v úvahu jako místa původu zubů hrocha, případně s transportem přes Středozemní moře . Z toho vyplývá, mimo jiné, na loď z Uluburun , která se potopila v přední části dnešního Kaş v jihovýchodním Turecku asi před 3400 roky a bylo zkoumáno v roce 1980. Kromě mnoha cenných předmětů ze zlata, bronzu a skla a různých keramických tvarů obsahoval také sloní kly a zuby hrochů.

Umělecké reprezentace

Kromě využití hrocha jako zdroje potravy a surovin v prehistorických dobách si našel cestu i do múzických umění. Svědčí o tom tisíce let staré skalní malby, jaké najdete například v pohoří Tassili-n'Ajjer v Alžírsku . Pohoří, které je chráněno národním parkem Tassili-n'Ajjer o rozloze 80 000 km² , obsahuje odhadem 15 000 jednotlivých snímků, z nichž některé jsou také věnovány hrochům. Obrázek mladého zvířete najdete v rokli Oued Djerat na severu hor. Velký význam má lokalita Big Hippo v Oued Afar asi 20 km jižně od Oued Djerat, kde bylo objeveno 22 obrazů samotného hrocha, z nichž největší je dlouhý 4,62 m. Reprezentace jsou velmi jednoduché a ukazují obrys zvířat včetně charakteristické hlavy s čenichem, očima a ušima, aniž by odhalily další podrobnosti. Zpravidla jsou zobrazováni jednotlivci, v některých případech několik. Scénické zobrazení na druhé straně ukazuje hrocha stojícího naproti lukostřelci. Některé obrázky v Tassili-n'Ajjer zobrazující divoká zvířata, jako byl hroch, ale také žirafy, sloni, nosorožci a další, byly pravděpodobně vytvořeny v rané fázi rockového umění v regionu, kdy byly klimatické podmínky ještě vlhčí. Fáze rockového umění je místně známá jako „fáze fauny velké zvěře“ a pochází z doby před 12 000 až 6 000 lety. Když krajina vyschla, velká zvířata zmizela. Obrazová zobrazení proto stále více přešla na hospodářská zvířata, a proto zde také hovoříme o „pastorační fázi“. Další skalní rytiny hrochů jsou dokumentovány z Messak Settafet v Libyi , například ve Wadi Taleschout s 15 jednotlivými vyobrazeními samotnými. Kromě severoafrického skalního umění lze při různých příležitostech zmínit také portréty hrochů v jižní části kontinentu. Vynikajícím příkladem jsou hory Matopo , které jsou obklopeny národním parkem Matobo v západním Zimbabwe . Kromě toho jsou známy snímky z Mashonalandu na severu státu. V posledně zmíněné oblasti například zobrazení ukazuje dvě zvířata s lidmi, kteří se kolem nich pohybují, případně provádějí určitý druh dešťového tance a tím dávají smysl afinitě hrocha k vodě.

Díky své přítomnosti na Nilu byl hroch znám i ve starověkém Egyptě . Široká škála objektů s tvaru hroch-jako jsou známy z Badarī a kultur Naqada z v předdynastického období . Měly různé funkce a zahrnovaly plavidla, přívěsky nebo figurky. Jako materiály byly použity slonovina, chrysoprase a podobné. Několik těchto předmětů bylo nalezeno v hrobech, například na velké pohřební ploše v Mostageddě . V některých případech jsou předměty velmi jasně rozpoznatelné jako hroch, někdy je zobrazena pouze hlava, v jiných působí abstraktněji. Význam předmětů není jasný, ale mohly být v magickém kontextu. Ve Staré říši byl Pepi II líčen lovit hrochy na reliéfu ve svém zádušním chrámu v Sakkáře . Zde harpooned faraonovi zvíře ve scéně v jiném je přepravován na saních. Podle všeobecného přesvědčení neměl být lov ve Staré říši chápán jako sport, ale měl symbolizovat vítězství řádu, vizualizovaného vládcem, nad chaosem, reprezentovaným divokým zvířetem. Vyobrazení hrochů ve Střední a Nové říši bylo mnohem intimnější . Nejen, že byl hon na zvířata ilustrován na skarabeích a soukromých amuletech tuleňů , během této doby se objevilo mnoho malých figurek z fajánsu , jen ze Střední říše je doloženo kolem 50 až 60 takových figurek. Často byli pohřbíváni jako dary. Možná zde nahradili chrámové reliéfy rovnoměrně a poté měli srovnatelnou funkci. Vyobrazení hrochů bylo pravděpodobně také spojeno s egyptskou bohyní Taweret , která jako milenka domácnosti měla na starosti ochranu těhotných žen a která jako hybridní tvor nesla hlavu hrocha, někdy je tělo také navrženo jako hroch. V Nové říši získala větší důležitost, dříve její pozici zaujímaly jiné bohyně, z nichž některé byly spojeny s hrochem, například Ipet a Reret . Ve starověké egyptské víře však hroch měl nejen ochranné vlastnosti, ale také vyvinul ničivé síly ve společnosti Setha , boha zkázy a chaosu a Tawaretovy manželky. Nicméně, to bylo do značné míry dáno pouze posledně jmenovanými atributy v Nové říši s ostrakismem Setha.

Další kulturní reference

Podle některých vědců byla bohyně Tawaret nebo její starší inkarnace kmotry „ minojského génia “, což je typ démonického tvora, který byl nalezen během středního minojského období ve druhém tisíciletí před naším letopočtem. Př. N. L. A měl význam při náboženských slavnostech a obřadech. V počáteční fázi byl „minojský génius“ stále velmi podobný svému egyptskému protějšku, měl hroší nebo lví hlavu a měl tělo těhotné ženy. V pozdějších dobách se však jeho vnější atributy změnily, s mužským tělem se více podobal lvu až do podoby hmyzu . V této úpravě se pak dostal i na řeckou pevninu. Způsob šíření této mytické postavy je stále nejasný. Zatímco někteří vědci vidí přímý původ z Egypta, jiní upřednostňují objížďku přes Levant, kde se současně objevují podobné postavy. Kromě přenosu mytických postav byly na některých starověkých místech ve Středomoří nalezeny pozůstatky trpasličích hrochů. Na rozdíl od trpasličích slonů , z nichž některé byly spojeny s Cyclopes z řecké mytologie , není tam žádný ekvivalent pro trpasličího hrocha. Nedávno byly kosti považovány za pozůstatky draků nebo světců a byly pro lékařské účely rozemlety na prášek .

Behemoth , netvor známý ze židovské komunity , je někdy interpretován jako hroch. V knize Job je podrobnější popis Behemotha, který ho zobrazuje jako velkou a mocnou bytost ležící ve vodě nebo bahně a pohlcující řeku s otevřenými ústy. Také by to žralo trávu jako kráva. Srovnání monstra s hrochem není sdílené v každém případě. Nicméně, to mělo vliv na pojmenování zvířete v různých jazycích: hroch je uveden v ruské , běloruské a ukrajinské as бегемот ( přepsaný Begemot nebo Behémót ), který je také používán v kazašské , Ázerbájdžánu a jazyky tádžických ( Баҳмут ( Bachmut ) našel.

Středověký a raně novověký obchod se slonovinou

Použití slonoviny jako suroviny, bez ohledu na její původ, od slonů nebo hrochů, je v Africe prokazatelné již od prehistorických dob. V tradici se pokračovalo i v pozdějších dobách. Zejména od 10. do 14. století pod muslimskou vládou probíhal čilý obchod od západní do severní Afriky, z nichž některé se dostaly i do jižní Evropy. Například v Maghrebu byly nalezeny důležité řemeslné dílny . Tehdejší arabští učenci však jen zřídka rozlišovali původ suroviny, takže o hrochovi se mluví jen výjimečně. Předpokládá se, že příčinou je částečně to, že jim byli sloni povědomí, ale hroch byl do značné míry neznámý. To také vedlo k záměně zvířat, například když Ibn Battuta cestoval přes Mali v 14. století. Poklad nalezený v Gao v Mali, který byl objeven v roce 1993 a který pochází z 11. století a skládá se z nejméně 53 zubů, které byly uloženy v jámě, poukazuje na velký význam hroší slonoviny . Obchod se slonovinou nabral během evropské koloniální éry větší rozměry . Portugalci například dodávali sloní kly z pobřeží jihovýchodní Afriky do Indie a vyměňovali je za koření . Objev vraku ze 17. století u pobřeží indického státu Goa , který obsahoval celkem devět exemplářů , ukazuje, že se mezi nimi nacházeli i zuby hrochů .

Neozoon v Jižní Americe

Jediná divoká populace hrochů mimo Afriku existuje v Jižní Americe v jezerech v povodí řeky Río Magdalena v Kolumbii . V roce 1981 Pablo Escobar , vůdce kartelu Medellín , dovezl ze zoo v USA čtyři zvířata (tři samice a jednoho samce) . Nejprve žili společně s dalšími druhy v soukromé zoo drogového dealera na Hacienda Nápoles poblíž Puerto Triunfo a asi 13,5 km západně od Río Magdalena. Po Escobarově smrti v roce 1993 byla většina zvířat distribuována do zoologických zahrad, ale hrochové, kteří se těžko přepravovali, zůstali na místě, kde Hacienda Nápoles postupně chátrala. O třináct let později, poté, co se místo přeměnilo na turistický zábavní park, už v oblasti, která se skládá z různých bažin a mokřadů ( ciénagas ), umělých jezer a říček, žilo již 16 hrochů . Již v roce 2009 byli jednotliví jedinci nalezeni v oblasti asi 75 km severněji. Následující rok byl hroch poprvé pozorován v Río Magdalena a o tři roky později v Río Cocorná , přítoku. Podle odhadů žilo v regionu v roce 2020 65 až 80 jedinců, přičemž jednotlivá pozorování byla až 150 km od místa původu. Při konzervativním předpokladu reprodukce 7 až 8%, což zhruba odpovídá hrochu v Africe, by populace mohla do roku 2050 narůst na 400 až 800 jedinců, za příznivých okolností s rychlostí růstu 11% - zvířata nemají v Jižní Americe žádných přirozených nepřátel a úmrtnost mladých zvířat je velmi nízká - dokonce až 5 000. Stejně jako v Africe zvířata zajišťují významný přísun živin do svých živých vod tím, že se pasou na souši a uvolňují své exkrementy vody, což vede ke květu fytoplanktonu a v důsledku toho také k silnému nárůstu zooplanktonu . Podle názoru některých badatelů však tyto efekty nejsou příliš dramatické, protože se pravděpodobně jedná o obnovení původního stavu, který panoval, dokud megafauna nevyhynula na konci pleistocénu během vlny kvartérního vyhynutí . V souladu s tím zaujímá hroch v Jižní Americe pozici, že v té době v ekosystému jihoamerických řek drželi i polovodní zástupci vyhynulých jihoamerických kopytníků, jako jsou Trigonodops . Na druhé straně v oblasti s karibským kapustňákem a kapybarou žijí dva větší savci přizpůsobení vodním až polovodním vodám , takže hroch k tomu vytváří další konkurenci . Proto se jiní vědci zasazují o vyhlazení hroší populace, ať už prostřednictvím sterilizace nebo cíleného zabíjení.

Ohrožení a ochrana

IUCN klasifikuje hrocha v jeho celé populaci jako „ohrožené“ ( zranitelný ). Podle odhadů z roku 2016 žije na celém světě kolem 115 000 až 130 000 zvířat. Dřívější údaje o celkové populaci až 148 000 jedinců, které IUCN zveřejnila v roce 2008, jsou přičítány nadhodnocení jednotlivých regionálních populací . Celkově se populace hrocha ukázala být relativně stabilní. Může však dojít k regionálním a místním výkyvům. Počet zvířat v Masai Mara podél řeky Mara a přilehlých oblastí se zvýšil z 2330 jedinců v roce 1984 na 4170 v roce 2006, což může souviset s příznivými krajinnými podmínkami v regionu. V jiných oblastech, jako je národní park Gonarezhou v Zimbabwe, došlo ve srovnatelném období k poklesu populací, částečně způsobenému obdobími sucha. V oblasti svého výskytu je hroch přítomen v mnoha chráněných územích, v některých případech lze tento druh nalézt i venku. V některých částech však také vyhynul nebo je velmi vzácný.

Ztráta stanovišť je považována za hlavní faktor ohrožení, který je často spojen s rozšiřováním oblastí využívaných pro zemědělství a chov hospodářských zvířat nebo s opatřeními na regulaci vody. Závislost hrocha na vodě vede ke konfliktům s místním obyvatelstvem. V Keni bylo v letech 1997 až 2008 zaregistrováno téměř 4500 konfliktů mezi člověkem a hrochem, které se mimo jiné zvýšily v období velkého sucha . Kromě toho bylo častěji pozorováno také drancování polí hrochy. V západní a střední Africe hraje roli také roztříštěnost populací hrochů na malé jednotky, které jsou pak často omezeny na jednotlivé, někdy špatně obhospodařované rezervy. Nelegální lov je další hrozbou pro existenci hrocha, který v 90. letech a na počátku dvacátých let vedl mimo jiné k prudkému poklesu populace hrocha. Maso na jedné straně tvoří zdroj potravy, například v Burkině Faso , Burundi , na Pobřeží slonoviny nebo v Jižním Súdánu ; na straně druhé se se slonovinou zubů intenzivně obchoduje. Ta může prudce vzrůst, zejména v zemích s pokračujícími občanskými nepokoji nebo občanskými válkami . Populace hrochů v Demokratické republice Kongo se na počátku 21. století zhroutila o 95% v důsledku osmi let trvajících nepokojů, v Mosambiku klesla populace mezi lety 1980 a 1992 během občanské války o zhruba 70%. Se zákazem sloní slonoviny v roce 1989 se také výrazně zvýšil obchod se slonovinou hrocha . Jen v letech 1991 až 1992 bylo v Ugandě vyměněno asi 27 t zubů hrocha, ve srovnání s 12 tami v předchozích dvou letech. Velká část výměny probíhá prostřednictvím Hongkongu , v 75% případů jsou země původu Uganda a Tanzanie. Někdy se však do Hongkongu dováží více hrochích zubů, než je oficiálně vyvezeno ze zemí původu. Podle studií CITES to ovlivnilo celkem 14,2 t za období 1995 až 2013, což odpovídá zhruba 2 700 hrochům nebo zhruba 2% z celkové populace. V důsledku toho má kromě ochrany krajiny velký význam pro ochranu hrocha i omezení nezákonného lovu.

Na rozdíl od jiných velkých zvířat, jako je slon nebo nosorožec , hroch v západním světě přitahoval pozornost poměrně pozdě. První zvíře, které bylo nedávno chováno v zoo, byl jedinec zvaný „ Obaysch “, který přišel do londýnské zoo v roce 1850 a způsobil skutečnou „hippománii“. Také na jiných místech se později hroši stali oblíbenými zoo zvířaty, například „ mrvili “ v berlínské zoo. Dnes je tento druh v zoologických zařízeních poměrně běžný. Jen v Německu existuje více než půl tuctu poloh, přičemž řada dalších se přidává v celé Evropě a na Blízkém východě.

Nebezpečí pro člověka

Obecně se věří, že hroch je jedním z nejnebezpečnějších velkých zvířat v Africe a že například způsobuje více úmrtí než krokodýli nebo velké kočky . Navzdory svému klidnému vzhledu mohou být zvířata velmi agresivní, zejména matky s mladými zvířaty a utrápení nebo zranění jedinci. Mnoho zpráv se týká rybářů, kteří se dostali příliš blízko nebo ve skupinách hrochů na svých člunech a převrhli se, zranili nebo byli zabiti při jakémkoli útoku. V noci mohou na souši také nastat nebezpečné situace, kdy se lidé na cestě na své pastviny dostanou do skupin hrochů. Neexistují však žádné statistiky o skutečném počtu a průběhu takových setkání. Zvířata často tolerují skupiny lidí až do určité vzdálenosti.

literatura

• Ronald M. Nowak: Walkerovi savci světa. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Hubert Hendrichs: Artiodactyla (Paraxonia), artefakty. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Obratlová nebo lebeční zvířata. Spectrum, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3 ( Speciální zoologie. Část 2)
• Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Hroch obecný. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold a Jan Kalina (eds.): Savci Afriky svazek VI. Prasata, hrochy, chevrotain, žirafy, jeleni a bovidi. Bloomsbury, London, 2013, s. 68-78
• RL Lewison: Rodina hrochů (Hippopotamuses). In: Don E. Wilson a Russell A. Mittermeier (Eds.): Handbook of the Savmals of the World. Svazek 2: Kopytníci. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 318

Individuální důkazy

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad} Hans Klingel: Hippopotamus amphibius Common Hippopotamus. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold a Jan Kalina (eds.): Savci Afriky svazek VI. Prasata, hrochy, chevrotain, žirafy, jeleni a bovidi. Bloomsbury, London, 2013, s. 68-78
2. ↑ RM Bere: Národní park královny Alžběty: Uganda Problém a experiment hrocha. Oryx 5 (3), 1959, s. 116-124
3. ↑ ^{a b c} P. J. Marshall a JA Sayer: Ekologie populace a reakce na oříznutí populace hrocha ve východní Zambii. Journal of Applied Ecology 13 (2), 1976, s. 391-403
4. ↑ Chansa Chomba: Populační struktura hrocha obecného (Hippopotamus amphibius) v řece Luangwa v Zambii. Global Journal of Biology, Agriculture & Health Sciences 5 (4), 2016, s. 29-39
5. ^ R. Norman Owen-Smith: Megaherbivores. Vliv velmi velké velikosti těla na ekologii. Cambridge University Press, 1988, s. 1–369 (s. 13)
6. ↑ ^{a b c} C. P. Luck a PG Wright: Aspekty anatomie a fyziologie kůže hrocha (H. amphibius). Quarterly Journal of Experimental Physiology and Cognate Medical Science 49, 1964, pp. 1-14
7. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab} R. L. Lewison: Family Hippopotamidae (Hippopotamuses). In: Don E. Wilson a Russell A. Mittermeier (Eds.): Handbook of the Savmals of the World. Svazek 2: Kopytníci. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 318
8. ↑ ^{a b c} D. A. Hooijer: Fosilní hrochy Asie, s poznámkami k nedávným druhům. Muzeum zoologického vyjednávání Leiden 8, 1950, s. 1–124
9. ↑ ^{a b} D. A. Hooijer: pleistocénní pozůstatky Hrocha ze svobodného státu Orange. Navorsinge van die Nasionale Museum 1, 1958, s. 259–266
10. ↑ Zoran Zorić, Olivera Lozanče, Darko Marinković, Miloš Blagojević, Ivana Nešić, Natalija Demus a Milena Đorđević: Anatomie lebeční kosti mladého hrocha obecného (Hippopotamus amphibius). Acta Veterinaria-Beograd 68 (3), 2018, s. 361–372, doi: 10.2478 / acve-2018-0030
11. ↑ ^{a b c} Shirley C. Coryndon: Hippopotamidae. In: Vincent J. Maglio a HBS Cooke (Eds.): Evolution of African Savci. Harvard University Press, 1978, s. 483-495
12. ^ ^{A b c} Jean-Renaud Boisserie: Fylogeneze a taxonomie Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): přehled založený na morfologii a kladistické analýze. Zoologický časopis Linneanské společnosti 143, 2005, s. 1-26
13. ↑ ^{a b c} R. M. Zákony: Chrup a stárnutí Hrocha. East African Wildlife Journal 6, 1968, s. 19-52
14. ↑ Benjamin H. Passey, Thure E. Cerling, Gerard T. Schuster, Todd F. Robinson, Beverly L. Roeder a Stephen K. Krueger: Inverzní metody pro odhad primárního vstupního signálu z časově průměrovaných profilů izotopů. Geochimica et Cosmochimica Acta 69 (16), 2005, s. 4101-4116, doi: 10,1016 / j.gca.2004.12.002
15. ^ S. Keith Eltringham, Jonathan Kingdon a Jean-Renaud Boisserie: Rod Hippopotamus Společný hroch. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold a Jan Kalina (eds.): Savci Afriky svazek VI. Prasata, hrochy, chevrotain, žirafy, jeleni a bovidi. Bloomsbury, London, 2013, s. 64-67
16. ^ Dieter Kock a William T. Stanley: Savci ostrova Mafia, Tanzanie. Mammalia 73 (4), 2009, s. 339-352, doi: 10,1515 / MAMM.2009.046
17. ↑ RHW Pakenham: Savci Zanzibaru a ostrova Pemba. Harpenden, 1984, s. 1-81
18. ↑ Nicolas Manlius: Biogeography et Ecologie historique de l'Egypte hippopotame s. Belgian Journal of Zoology 130, 2000, s. 59-66
19. ↑ ^{a b c} R. L. Lewison a J. Pluháček: Hippopotamus amphibius. Červený seznam ohrožených druhů IUCN 2017. e.T10103A18567364 ( [1] ); poslední přístup 13. května 2020
20. ^ William P. Wall: Korelace mezi vysokou hustotou kostních končetin a vodními návyky u posledních savců. Journal of Paleontology 57 (2), 1983, s. 197-207
21. ↑ ^{a b c} Brittany L. Coughlin a Frank E. Fish: Hippopotamus podvodní lokomoce: snížené gravitační pohyby pro masivního savce. Journal of Mammalogy 90 (3), 2009, s. 675-679
22. ↑ Siegmund von Schumacher: Histologické vyšetření vnější kůže novorozeného hrocha amphibius. Memoranda Imperial Academy of Sciences Matematická a přírodovědecká třída 94, 1918, s. 1–52 ( [2] )
23. ↑ David Allbrook: Morfologie subdermálních žláz Hippopotamus amphibius. Proceedings of the Zoological Society of London 139, 1962, s. 67-73
24. ↑ Yoko Saikawa, Kimiko Hashimoto, Masaya Nakata, Masato Yoshihara, Kiyoshi Nagai, Motoyasu Ida a Teruyuki Komiya: Červený pot hrocha. Nature 429, 2004, s. 363, doi: 10,1038 / 429363a
25. ↑ Kimiko Hashimoto, Yoko Saikawa a Masaya Nakata: Studie červeného potu hrocha obojživelného. Pure and Applied Chemistry 79 (4), 2007, s. 507-517, doi: 10,1351 / pac200779040507
26. ^ CP Luck a PG Wright: Tělesná teplota hrocha. Journal of Physiology 147 (dodatek 1), 1959, s. P53-P54
27. ^ PG Wright: Termoregulace u hrocha na souši. South African Journal of Zoology 22 (3), 1987, s. 237-242
28. ↑ Christian Noirard, M. Le Berre, R. Ramousse a JP Lena: Sezónní variace termoregulačního chování u hrocha (Hippopotamus amphibius). Journal of Ethology 26, 2008, s. 191-193
29. ↑ ^{a b} Sefi Mekonen a Birnesh Hailemariam: Ekologické chování hrocha obecného (Hippopotamus amphibius, LINNAEUS, 1758) v mokřadu Boye, Jimma, Etiopie. American Journal of Scientific and Industrial Research 7 (2), 2016, pp. 41-49, doi: 10.5251 / ajsir.2016.7.2.41.49
30. ^ ^{A b c} E. L. Karstad a RJ Hudson: Sociální organizace a komunikace říčních hrochů v jihozápadní Keni. Mammalia 50 (2), 1986, s. 153-164
31. ↑ ^{a b c d e} R. CD Olivier a WA Laurie: Využití stanoviště hrochem v řece Mara. East African WiIdIife Journal 12, 1974, s. 249-271
32. ↑ Keenan Stears, Tristan A. Nuñez, Epaphras A. Muse, Benezeth M. Mutayoba a Douglas J. Mccauley: Prostorová ekologie hrochů mužů v měnícím se povodí. Vědecké zprávy 9, 2019, s. 15392, doi: 10,1038 / s41598-019-51845-y
33. ↑ ^{a b c} U. De V. Pienaar, P. Van Wyk a N. Fairall: Experimentální schéma oříznutí Hippopotami v řece Letaba v Krugerově národním parku. Koedoe - Conservation and Science Protected Area Conservation and Science 9 (1), 1966, s. 1-15
34. ↑ William E. Barklow: Některé podvodní zvuky hrocha (Hippopotamus amphibius). Chování a fyziologie mořských sladkých vod 29, 1997, s. 237-249
35. ↑ William E. Barklow: Obojživelná komunikace se zvukem u hrochů, hroch obojživelný. Animal Behavior 68, 2004, s. 1125-1132, doi: 10,1016 / j.anbehav.2003.10.034
36. ↑ Pole CR: Studie krmných návyků hrocha (Hippopotamus Amphibius Linn.) V národním parku královny Alžběty v Ugandě, s některými důsledky řízení. Zoologica Africana 5 (1), 1970, s. 71-86
37. ↑ Adrien Michez, Jean-Louis Doucet, Nicolas Dendoncker, Philippe Bouché a Cédric Vermeulen: Předběžný popis stravy národního parku Hippopotamus amphibius L. Loango (Gabon). Biotechnology, Agronomy, Society and Environment 17 (4), 2013, s. 580-583
38. ↑ C. Noirard, M. le Berre, R. Ramousse, C. Sepulcre a P. Joly: Diety sympatického hrocha (Hippopotamus amphibius) a zebus (Bos indicus) během období sucha v národním parku W (Nigerská republika). Game and Wildlife Science 21 (3), 2004, s. 423-431
39. ↑ ^{a b} Jean-Renaud Boisserie, T. Antoine Zazzo, Gildas Merceron, Cécile Blondel, Patrick Vignaud, Andossa Likius, Hassane Taïsso Mackaye a Michel Brunet: Diéty moderních a pozdních miocénních hippopotamidů: Důkazy ze složení izotopů uhlíku a mikro opotřebení zubní sklovinu. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 221, 2005, s. 153-174
40. ↑ TE Cerling, JM Harris, JA Hart, P. Kaleme, H. Klingel, MG Leakey, NE Levin, RL Lewison a BH Passey: Stabilní izotopová ekologie hrocha obecného. Journal of Zoology 276 (2), 2008, s. 204-212
41. ↑ ^{a b} Série Antoine Souron, Marie Balasse a Jean-Renaud Bois: Izotopické profily špičáků mezi zuby z existujících hrochů Hippopotamus amphibius a pozdních pliocénů (formace Shungura, Etiopie): Pohledy na sezónnost stravy a klimatu. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 342–343, 2012, s. 97–110, doi: 10,1016 / j.palaeo.2012.05.007
42. ^ Joseph P. Dudley: Zprávy o masožravosti společným hrochem Hippopotamus amphibius. South African Journal of Wildlife Research 28 (2), 1998, s. 58-59
43. ↑ Joseph P. Dudley, Bernard Mudenda Hang'Ombe, Fabian H. Leendertz, Leejiah J. Dorward, Julio de Castro, Amanda L. Subalusky a Marcus Clauss: Masožravost ve společném hrochovi „Hippopotamus amphibius“: důsledky pro ekologii a epidemiologii antraxu v africké krajině. Mammal Review 46 (3), 2016, s. 191-203, doi: 10.1111 / mam.12056
44. ↑ Leejiah Jonathan Dorward: Nový záznam o kanibalismu u hrocha obecného, ​​Hippopotamus amphibius (Linnaeus, 1758). African Journal of Ecology 53 (3), 2015, s. 385-387, doi: 10.1111 / aje.12197
45. ^ Rebecca L. Lewison a Jacoby Carter: Zkoumání chování neobvyklého megaherbivora: prostorově explicitní pástící se model hrocha. Ecological Modeling 171, 2004, pp. 127-138, doi: 10.1016 / S0304-3800 (03) 00305-3
46. ↑ Pamela Arman a CR Field: Trávení u hrocha. East African Wildlife Journal 11 (1), 1973, s. 9-17
47. ^ ^{A b} J. A. Sayer a AM Rakha: Věk puberty hrocha (Hippopotamus amphibius Linn.) V řece Luangwa ve východní Zambii. East African Wildlife Journal 12, 1974, s. 227-232
48. ^ GL Smuts a IJ Whyte: Vztahy mezi reprodukcí a prostředím v Hippopotamus Hippopotamus amphibius v Krugerově národním parku. Koedoe 24, 1981, s. 168-185
49. ^ Rebecca Lewison: Infanticide v hroch: Důkaz pro polygynous kopytníků. Ethology Ecology & Evolution 10, 1998, s. 277-286
50. ↑ Victoria L. Inman a Keith EA Leggett: Pozorování reakce luska hrochů na mrtvého mladého hrocha (Hippopotamus amphibius, Linnaeus 1758). African Journal of Ecology 58 (1), 2020, s. 123-125, doi: 10.1111 / aje.12644
51. ↑ Christopher P. Kofron: Chování krokodýlů nilských v sezónní řece v Zimbabwe. Copeia 2 (3), 1993, s. 463-469
52. ↑ John Kioko, Emily Boyd, Erin Schaeffer, Sidra Tareen a Christian Kiffner: Interakce skotu volavka Bubulcus ibis s velkými savci v ekosystému Tarangire-Manyara, severní Tanzanie. Scopus 36 (1), 2016, s. 15-20
53. ↑ Peter Mikula, Jiří Hadrava, Tomáš Albrecht a Piotr Tryjanowski: Rozsáhlé hodnocení komensalisticko -vzájemných vztahů mezi africkými ptáky a býložravými savci pomocí internetových fotografií. PeerJ 6, 2018, s. E4520, doi: 10,7717 / peerj.4520
54. ↑ AR Walker, A. Bouattour, J.-L. Camicas, A. Estrada-Peña, IG Horak, AA Latif, RG Pegram a PM Preston: Klíšťata domácích zvířat v Africe: Průvodce identifikací druhů. Bioscience Reports, Edinburgh, 2003, s. 1–221 (s. 30, 35)
55. ↑ Louis H. du Preez a Itumeleng A. Moeng: Další morfologické informace o Oculotrema hippopotami Stunkard, 1924 (Monogenea: Polystomatidae) parazitující na africkém hrochovi. African Zoology 39 (2), 2004, s. 225-233
56. ↑ Nataliya Y. Rubtsova, Richard A. Heckmann, Willem J. Smit, Wilmien J. Luus-Powell, Ali Halajan a Francois Roux: Morphological Studies of Developmental Stages of Oculotrema Hippopotami (Monogenea: Polystomatidae) Infying the Eye of Hippopotamus Amphibius (Mammalia : Hippopotamidae) Pomocí SEM a EDXA s poznámkami k histopatologii. Korean Journal of Parasitology 56 (5), 2018, s. 1–13, doi: 10,3347 / kjp.2018.56.5.1
57. ↑ M. Maung: Ascaridoid hlístice z hrocha. International Journal for Parasitology 5, 1975, s. 431-439
58. ↑ J. Boomker, O. Bain, A. Chabaud a NPJ Kriek: Stephanofilaria thelazioides n. Sp. (Nematoda: Filariidae) z hrocha a jeho spřízněnosti s druhem parazitujícím na africkém nosorožci černém. Systematická parazitologie 32, 1995, s. 205-210
59. ↑ Sagata Mondal a Buddhadeb Manna: Na novém druhu rodu Cobboldina (Nematoda: Atractidae) z hrocha (Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758) uchvácen v zoologické zahradě Alipore, Kalkata, Západní Bengálsko, Indie. Journal of Parasitic Disease 36, 2012, s. 251-255, doi: 10,1007 / s12639-012-0118-z
60. ↑ Sagata Mondal a Buddhadeb Manna: Hippopotamenema aliporensis gen. N. Sp. n. (Nematoda: Atractidae) z Hippopotamus (Hippopotamus amphibius Linnaeus, 1758) Zajat v zoologické zahradě Alipore, Kalkata, Západní Bengálsko, Indie. Věda a kultura 81 (1-2), 2015, s. 44-47
61. ^ Daniel F. Cowan, William M. Thurlbeck a zákony RM: Některé nemoci hrocha v Ugandě. Veterinary Pathology 4 (6), 1967, s. 553-567
62. ^ S. Rietmann a C. Walzer: Parazitologické vyšetření trusu obecného hrocha (Hippopotamus amphibius) v komplexu Gamba chráněného území v Gabonu. Vienna Veterinary Monthly - Veterinary Medicine Austria 101, 2014, s. 66–73
63. ↑ CA Spinage: Přirozená historie antilop . Croom Helm, London 1986, ISBN 0-7099-4441-1 , s. 58
64. ↑ TS McCarthy, WN Ellery a A. Bloem: Některá pozorování geomorfologického dopadu hrocha (Hippopotamus amphibius L.) v deltě Okavango v Botswaně. African Journal of Ecology 36, 1998, s. 44-56
65. ↑ Daniel M. Deocampo: Sedimentární struktury generované hrochem amphibius na okraji jezera Mokřad, kráter Ngorongoro, Tanzanie. Palaios 17 (2), 2002, s. 212-217
66. ↑ Kendra L. Chritz, Scott A. Blumenthal, Thure E. Cerling a Hans Klingel: Změna stravy u hrocha (H. amphibius) naznačuje zásah bylin do rostliny po kolapsu populace megahivorožců. Vědecké zprávy 6, 2016, s. 32807, doi: 10,1038 / srep32807
67. ↑ AE Onyeanusi: Některé ekologické role produkce hrocha (obojživelného hrocha Linna 1758.) v rybách: možnosti integrovaného systému produkce ryb s cum Agric. In: 13. výroční konference rybářské společnosti v Nigérii (FISON) 3.-8. listopadu 1996, nový Bussa, Nigérie. Fisheries Society of Nigeria, 1999, s. 282-285
68. ^ Keenan Stears, Douglas J. McCauley, Jacques C. Finlay, James Mpemba, Ian T. Warrington, Benezeth M. Mutayoba, Mary E. Power, Todd E. Dawson a Justin S. Brashares: Účinky hrocha na chemii a ekologie měnícího se povodí. PNAS 115 (22), 2018, s. E5028 - E5037, doi: 10,1073 / pnas.1800407115
69. ↑ Christopher L. Dutton, Amanda L. Subalusky, Stephen K. Hamilton, Emma J. Rosi a David M. Příspěvek: Zatížení organickými hmotami hrochy způsobuje přetížení subvencí, což má za následek následnou hypoxii a zabíjení ryb. Nature Communications 9, 2018, s. 1951, doi: 10,1038 / s41467-018-04391-6
70. ↑ Jonas Schoelynck, Amanda L. Subalusky, Eric Struyf, Christopher L. Dutton, Dácil Unzué-Belmonte, Bart Van de Vijver, David M. Post, Emma J. Rosi, Patrick Meire a Patrick Frings: Hippos (Hippopotamus amphibius): The silikonová pumpa pro zvířata. Science Advances 5, 2019, s. Eaav0395, doi: 10,1126 / sciadv.aav0395
71. ↑ ^{a b} Alexandre Hassanin, Frédéric Delsuc, Anne Ropiquet, Catrin Hammer, Bettine Jansen van Vuuren, Conrad Matthee, Manuel Ruiz-Garcia, François Catzeflis, Veronika Areskoug, Trung Thanh Nguyen a Arnaud Couloux: Vzorec a načasování diverzifikace C , Laurasiatheria), jak odhalila komplexní analýza mitochondriálních genomů. Comptes Rendus Palevol 335, 2012, s. 32-50
72. ↑ Colin Groves a Peter Grubb: Taxonomie kopytníků. Johns Hopkins University Press, 2011, s. 1-317 (s. 54-55)
73. ↑ ^{a b c d e f} Eleanor Weston a Jean-Renaud Boisserie: Hippopotamidae. In: Lars Werdelin a William Joseph Sanders (eds.): Cenozoic Savci Afriky. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Londýn, 2010, s. 853-871
74. ↑ John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin a Peter Arctander: Důkazy z mléčných kaseinových genů, že kytovci jsou blízkými příbuznými hipodotamidových artiodaktylů . Molecular Biology and Evolution 13 (7), 1996, str. 954-963
75. ↑ John Gatesy: Více podpory DNA pro kladu Cetacea / Hippopotamidae: gen bílkoviny srážející krev γ-fibrinogen. Molecular Biology and Evolution 14 (5), 1997, s. 537-543
76. ↑ Mitsuru Shimamura, Hiroshi Yasue, Kazuhiko Ohshima, Hideaki Abe, Hidehiro Kato, Toshiya Kishiro, Mutsuo Goto, Isao Munechika a Norihiro Okada: Molekulární důkazy z retroposonů, že velryby tvoří kladu uvnitř sudokopytníků. Nature 388, 1997, s. 666-670
77. ↑ Masato Nikaido, Alejandro P. Rooney a Norihiro Okada: Fylogenetické vztahy mezi cetartiodaktyly založené na vložení krátkých a dlouhých propletených prvků: Hroši jsou nejbližšími existujícími příbuznými velryb. PNAS 96, 1999, s. 10261-10266
78. ↑ Juan P. Zurano, Felipe M. Magalhães, Ana E. Asato, Gabriel Silva, Claudio J. Bidau, Daniel O. Mesquita a Gabriel C. Costa: Cetartiodactyla: Aktualizace časově kalibrované molekulární fylogeneze. Molekulární fylogenetika a evoluce 133, 2019, s. 256-262
79. ↑ Maeva Orliac, Jean-Renaud Boisserie, Laura MacLatchy a Fabrice Lihoreau: Early miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) omezují fylogenetické a časoprostorové nastavení hippopotamidového původu. PNAS 107 (26), 2010, s. 11871-11876
80. ^ Fabrice Lihoreau, Jean-Renaud Boisserie, Fredrick Kyalo Manthi a Stéphane Ducrocq: Hroši pocházejí z nejdelší sekvence pozemského vývoje cetartiodaktylů v Africe. Nature Communications 6, 2015, s. 6264, doi: 10,1038 / ncomms7264
81. ↑ Martin Pickford: Mýtus o hrochovité antrakotě: Věčný problém homologie a konvergence. Revista Española de Paleontología 23 (1), 2008, s. 31-90
82. ↑ Martin Pickford: Encore hippo-thésis: Držení hlavy a krku v Brachyodus (Mammalia, Anthracotheriidae) a jeho vliv na původ hrochů. Komunikace geologického průzkumu Namibie 16, 2015, s. 223–262
83. ↑ Don E. Wilson a DeeAnn M. Reeder: Savčí druhy světa. Taxonomická a geografická reference. Johns Hopkins University Press, 2005 ( [3] )
84. ↑ ^{a b} Luca Pandolfi, Roberta Martino, Lorenzo Rook a Paolo Piras: Zkoumání ekologických a fylogenetických omezení ve tvaru lebky Hippopotamidae. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 126 (1), 2020, pp. 37-49
85. ↑ ^{a b c d} George A. Lyras: Změny mozku během phyletic trpaslíků u slonů a hrochů. Behavior and Evolution 92, 2018, pp. 167-181, doi: 10,1159 / 000497268
86. ↑ ^{a b c} Bienvenido Martínez-Navarro: Early pleistocene Faunas of Eurasia and Hominin Dispersals. In: John G. Fleagle, John J. Shea, Frederick E. Grine, Andrea L. Baden and Richard E. Leakey (Eds.): Out of Africa I: The First Hominin Colonization of Eurasia. Springer Science + Business Media, 2010, s. 207-224
87. ↑ Jan van der Made, Jordi Rosell a Ruth Blasco: Faunas z Atapuercy na hranici raného a středního pleistocénu: Kopytníci z úrovně TD 8 v kontextu klimatických změn. Quaternary International 433, 2017, s. 296–346, doi: 10,1016 / j.quaint.2015.09.009
88. ^ ^{A b} Paul Mazza: Nové důkazy o pleistocenních hrochech západní Evropy. Geologica Romana 31, 1995, s. 61-241
89. ^ C. Petronio: Poznámka k taxonomii pleistocénních hrochů. Ibex 3, 1995, s. 53-55
90. ↑ ^{a b} Daria Petruso a Fabrizio Taschetta: Nové údaje o endemickém sicilském hrochu středního pleistocénu (Hippopotamus pentlandi). Natura Rerum 1, 2011, s. 5-20
91. ^ Gustav Adolf Guldberg: Undersøgelser over en subfossil flodhest fra Madagascar. Forwardlinger Christiania Videnskabsselskab 6, 1883, s. 1–24 ( [4] )
92. ↑ Charles Immanuel Forsyth Major: Nějaký popis téměř úplné kostry Hippopotamus madagascariensis Guld., Ze Sirabé, Madagaskar, získané v roce 1895. Geological Magazine 4 (9), 1902, s. 193-199 ( [5] )
93. ↑ ^{a b} William Fovet, Martine Faure a Claude Guérin: Hippopotamus guldbergi n sp.: Révision du statut d'Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883, aprés plus d'un siècle de malentendus et de confusions taxonomiques. Zoosystema 33 (1), 2011, s. 61-82
94. ↑ Marius Rakotovao, Yves Lignereux, Maëva J. Orliac, Francis Duranthon a Pierre-Olivier Antoine: Hippopotamus lemerlei Grandidier, 1868 et Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883 (Mammalia, Hippopotamidae): anatomie crânio-systea et r. Geodiversitas 36 (1), 2014, s. 117–161
95. ↑ Martine Faure, Claude Guérin a Annemarie Ohler: Le statut du nom Hippopotamus madagascariensis Guldberg, 1883. Réponse à Rakotovao et al. 2014. Geodiversitas 37 (2), 2015, s. 267–269
96. ↑ Raymond geze: Répartition paléoécologique et relations phylogénétiques of Hippopotamidae (Mammalia, Artiodactyla) you Neogene d'Afrique Orientale. In: M. Beden, AK Behrensmeyer, NT Boaz, R. Bonnefille, CK Brain, HBS Cooke, Y. Coppens, R. Dechamps, V. Eisenmann, AW Gentry, D. Geraads, R. Gèze, C. Guérin, MJ Harris, J. Koeniguer, F. Letouzey, G. Petter, A. Vincens a ES Vrba (eds.): L'environnement des hominidés au Plio - Pléistocène. Paris, 1985, s. 81-100
97. ↑ Faysal Bibi, Antoine Souron, Herve Bocherens, Kevin Uno a Jean-Renaud boisserie: Ekologická změna v dolním údolí Omo kolem 2,8 mil . Biology Letters 9, 2013, p. 20120890, doi: 10.1098 / rsbl.2012.0890
98. ↑ Shirley C. Coryndon a Yves Coppens: Novou espèce nouvelle d'Hippopotame nainstalovat du Plio - Pléistocène du bassin du lac Rodolphe (Etiopie, Keňa). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris 280, 1975, s. 1777–1780 ( [6] )
99. ↑ Parissis P. Pavlakis: Plio - pleistocénní hrochovití z Horního Semliki. In: NT Boaz (Ed.): Výsledky z výzkumné expedice Semliki. Přírodovědecké muzeum ve Virginii, 1990, s. 203-223
100. ↑ Gail M. Ashley a Cynthia M. Liutkus: Stopy, stezky a přešlapování velkými obratlovci v puklinovém údolí paleo-mokřad, nejnižší dno II, soutěska Olduvai, Tanzanie. Ichnos 9,2002, s. 23-32
101. ↑ Faysal Bibi, Michael Pante, Antoine Souron, Kathlyn Stewart, Sara Varela, Lars Werdelin, Jean-Renaud Boisserie, Mikael Fortelius, Leslea Hlusko, Jackson Njau a Ignacio de la Torre: Paleoekologie Serengeti během přechodu Oldowan-Acheu Gorge, Tanzanie: Důkazy o savcích a rybách. Journal of Human Evolution 120, 2018, s. 48-75, doi: 10,1016 / j.jhevol.2017.10.009
102. ^ Shirley C. Coryndon: Rozsah variací ve fosilním hrochovi z Afriky. Mammal Review 1 (2), 1970, s. 32
103. ↑ Bienvenido Martínez-Navarro, Lorenzo Rook, Amaha Segid, Dessale Yosief, Marco P. Ferretti, Jeheskel Shoshani, Tewelde M. Tecle a Yosief Libsekal: Velcí fosilní savci z Buia (Eritrea): Systematika, biochronologie a paleoenvironment. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 110, 2004, s. 61-88
104. ↑ Denis Geraads: Plio-pleistocénní savčí biostratigrafie Atlantického Maroka. Quaternaire 13 (1), 2002, s. 43-53
105. ↑ ^{a b c d e} H. J. O'Regan, LC Bishop, A. Lamb, S. Elton a A. Turner: Obrat velkých savců v Africe a Levantě mezi 1,0 a 0,5 Ma. In: MJ head and PL Gibbard (eds.): Early - Middle Pleistocene Transitions: The Land - Ocean Evidence. Geological Society, London, Special Publications 247, 2005, s. 231-249
106. ↑ Denis Geraads: Faunalský kontext lidské evoluce v pozdním středním / pozdním pleistocénu severozápadní Afriky. In: J.-J. Hublin a SP McPherron (Eds.): Modern Origins: Severoafrická perspektiva. Springer Science + Business Media BV, 2012, s. 49-60
107. ^ Martine Faure a Claude Guérin: Gafalo, nouveau site à Palaeoloxodon recki et Hippopotamus amphibius du Pléistocène ancien du Gobaad (Répub ique de Djibouti). Comptes Rendus de l'Académie des Sciences - řada IIA 324 (12), 1997, s. 1017-1021
108. ↑ ^{a b} Denis Geraads, Zeresenay Alemseged, Denné Reed, Jonathan Wynn a Diana C. Roman: Pleistocénní fauna (jiná než primáti) z Asbole, dolního údolí Awash, Etiopie a její environmentální a biochronologické důsledky. Geobios 37, 2004, s. 697-718, doi: 10,1016 / j.geobios.2003.05.011
109. ↑ Flavio Altamura, Rita T. Melis a Margherita Mussi: Střední pleistocénní hroch trackite v Gombore II-2 (Melka Kunture, Upper Awash, Etiopie). Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 470, 2017, s. 122-131, doi: 10,1016 / j.palaeo.2017.01.022
110. ^ DA Hooijer a Ronald Singer: Fosilní hroch z Hopefieldu v Jižní Africe. Zoologische Mededelingen 37, 1960, s. 157-165
111. ^ J. Luyt, JA Lee-Thorp a G. Avery: Nové světlo na prostředí západního pobřeží středního pleistocénu z Elandsfonteinu, provincie Západní Kapsko, Jižní Afrika. South African Journal of Science 96, 2000, s. 399-403
112. ^ Richard G. Klein, Graham Avery, Kathryn Cruz-Uribe a Teresa E. Steele: Savčí fauna spojená s archaickou homininskou lebkou a později acheulskými artefakty v Elandsfonteinu v provincii Západní Kapsko v Jižní Africe. Journal of Human Evolution 52, 2007, s. 164-186, doi: 10,1016 / j.jhevol.2006.08.006
113. ^ ^{A b} Jan van der Made: Faunalské výměny přes levantský koridor a lidské rozptýlení: Paradox pozdního rozptýlení acheulského průmyslu. In: Sborník z mezinárodního sympozia. Afrika, kolébka lidstva. Nedávné objevy. Sétif les 26, 27 et 28 octobre 2009 Travaux du Center National de Recherche Préhistoriques Anthropologiques et Historiques NS 18, 2013, pp. 255–296
114. ^ ^{A b} H. J. O'Regan, A. Turner, LC Bishop, S. Elton a AL Lamb: Homininové bez spolucestujících? První vystoupení a odvozené rozptýlení afro-euroasijských velkých savců v Plio-pleistocénu. Quaternary Science Reviews 30 (11-12), 2011, s. 1343-1352, doi: 10,1016 / j.quascirev.2009.11.028
115. ↑ ^{a b} Liora Kolska Horwitz a Eitan Tchernov: Kulturní a environmentální důsledky kosti hrocha zůstávají v archeologických kontextech v Levantě. Bulletin of the American Schools of Oriental Research 280, 1990, s. 67-76 ( [7] )
116. ↑ Mathew Stewart, Julien Louys, Paul S. Breeze, Richard Clark-Wilson, Nick A. Drake, Eleanor ML Scerri, Iyad S. Zalmout, Yahya SA Al-Mufarreh, Saleh A. Soubhi, Mohammad A. Haptari, Abdullah M. Alsharekh, Huw S.Groucutta a Michael D. Petraglia: Taxonomická a tafonomická studie pleistocénních fosilních ložisek ze západní pouště Nefud, Saúdská Arábie. Quaternary Research 95, 2020, str. 1–22, doi: 10,1017 / qua.2020.6
117. ↑ Bienvenido Martínez-Navarro: Hroši, prasata, bovidi, šavlozubí tygři, opice a hominidi: rozptýlení levantinským koridorem v době pozdního pliocénu a raného pleistocénu. In: N. Goren-Inbar a JD Speth (Eds.): Lidská paleoekologie na levantinském koridoru. Oxbow Books, Oxford, 2004, s. 37-51
118. ↑ Mathew Stewart, Julien Louys, Gilbert J. Price, Nick A. Drake, Huw S. Groucutte a Michael D. Petraglia: Střední a pozdní pleistocénní fosilie savců z Arábie a okolních oblastí: Důsledky pro biogeografii a disperze homininů. Quaternary International 515, 2019, s. 12-29, doi: 10,1016 / j.quaint.2017.11.052
119. ↑ Luca Bellucci, Ilaria Mazzini, Giancarlo Scardia, Luciano Bruni, Fabio Parenti, Aldo Giacomo Segre, Eugenia Segre Naldini a Raffaele Sardelle: Místo Coste San Giacomo (raný pleistocén, střední Itálie): Palaeoenvironmentální analýza a biochronologický přehled. Quaternary International 267, 2012, s. 30-39, doi: 10,1016 / j.quaint.2011.04.006
120. ↑ MT Alberdi a A. Ruiz Bustos: Popis a význam biostratigráfico y climático del Equus e Hippopotamus en el yacimento de Venta Micena (Granada). Estudios geológicos 41, 1985, s. 251-261
121. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke: Early pleistocénní (epivillafranchian) faunální lokalita Untermaßfeldu (Durynsko, střední Německo) Syntéza nových výsledků. Eraul 92, 2000, s. 123-138
122. ↑ Ralf-Dietrich Kahlke a Sabine Gaudzinski: Požehnání velké povodni: Diferenciace vzorců úmrtnosti v záznamu velkého savce na fluviálním místě spodního pleistocénu v Untermaßfeldu (Německo) a jeho význam pro interpretaci faunálních sestav z archeologických nalezišť. Journal of Archaeological Science 32, 2005, s. 1202-1222, doi: 10.1016 / j.jas.2005.03.004
123. ^ Paul PA Mazza a D. Ventra: Pleistocénní depozice trosek proudění hřebčína Collecurtiho ložiska hrocha (Macerata, střední Itálie): Tafonomická a paleoenvironmentální analýza. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie 310, 2011, s. 296-314, doi: 10,1016 / j.palaeo.2011.07.022
124. ↑ Dick Mol, Klaas Post, Jelle WF Reumer, John de Vos a Cees Laban: Het Gat: Předběžná poznámka o fauně Bavelian ze Severního moře s možná dvěma druhy mamutů. Deinsea 9, 2003, s. 253-266
125. ↑ A. Vekua: Dolní pleistocénní savčí fauna z Akhalkalaki (Jižní Gruzie, SSSR). Palaeontographica Italica 74, 1986, s. 63-96
126. ↑ Bienvenido Martínez-Navarro, Joan Madurell-Malapeira, Sergio Ros-Montoya, M. Patrocini Espigares, Borja Figueirido, Antonio Guerra-Merchán and Paul Palmqvist: Sobre la paleobiología de Hippopotamus antiquus Desmarest, 1822: ¿Un megauátívori XXXI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología, Baeza, Španělsko, 2015, s. 180-182
127. ↑ ^{a b c d e} Paul PA Mazza a Adele Bertini: Byli pleistocénní hrochové vystaveni změnám velikosti těla způsobeným klimatem? Boreas 42, 2013, s. 194-209, doi: 10,1111 / j.1502-3885.2012.00285.x
128. ↑ Danielle C. Shreve: Nový záznam pleistocénního hrocha z ložisek terasy řeky Severn, Gloucester, Velká Británie - paleoenvironmentální prostředí a stratigrafický význam. Sborník Sdružení geologů 120, 2009, s. 58-64, doi: 10.1016 / j.pgeola.2009.03.003
129. ^ Thijs van Kolfschoten: Eemian fauna savců ve střední Evropě. Netherlands Journal of Geosciences 79 (2/3), 2000, s. 269-281
130. ^ Wighart von Koenigswald: Režim a příčiny pleistocénních obratů v savčí fauně střední Evropy. Deinsea 10, 2003, s. 305-312
131. ↑ Diana Pushkina: Pleistocénské nejvýchodnější distribuce v Eurasii druhů spojených se starožitným souborem Eemian Palaeoloxodon. Mammal Review 37 (3), 2007, s. 224-245
132. ^ Anthony J. Stuart a Adrian M. Lister: Vzory pozdních čtvrtohorních megafaunálních vyhynutí v Evropě a severní Asii. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 259, 2007, s. 287–297
133. ↑ Luca Pandolfi a Carmelo Petronio: Stručný přehled výskytů pleistocénního hrocha (Masmmalia, Hippopotamidae) v Itálii. Geologia Croatica 68 (3), 2015, s. 313-319
134. ^ Laura Bonfiglio: Campagna die Scavo 1987 nel Depositito pleistocenico a Hippopotamus pentlandi di Acquedolci (Messina, Sicilia north-orientale). Bollettina della Società Paleontologica Italiana 30 (2), 1992, s. 157-173
135. ↑ ^{a b c d} Mark V. Lomolino, Alexandra A. van der Geer, George A. Lyras, Maria Rita Palombo, Dov F. Sax and Roberto Rozzi: Of myši a mamuti: obecnost a starověk ostrovní vlády. Journal of Biogeography 40 (8), 2013, s. 1427-1439, doi: 10.1111 / jbi.12096
136. ^ Charles Savona-Ventura a Anton Mifsud: Jeskyně Għar Dalam: Přehled sedimentů na stratigrafii dna jeskyně. Xjenza 3 (1), 1998, s. 5-12
137. ^ ^{A b c} Antonella Cinzia Marra: pleistocénní hrochy středomořských ostrovů: hledání předků. In: JA Alcover a P. Bover (eds.): Proceedings of the International Symposium „Insular Vertebrate Evolution: the Palaeontological Approach“. Monografies de la Societat d'Història Natural de les Balears 12, 2005, p. 193-204
138. ↑ GJ Boekschoten a PY Sondaar: pleistocén povodí Katharo (Kréta) a jeho hroch. Bijdragen Dierkunde 36, 1966, s. 17-44
139. ^ Siegfried E. Kuss: Hippopotamus creutzburgi parvus n. Ssp., Pleistocene trpasličí hroch z ostrova Kréta. Zprávy Společnosti pro přírodní výzkum ve Freiburgu im Breisgau 65, 1975, s. 5–23
140. ^ Alan H. Simmons: Vyhynulý trpasličí hroch a raný muž na Kypru. Nature 333, 1988, s. 554-557
141. ^ Rolfe D. Mandel a Alan H. Simmons: Geoarchaeology of Akrotiri Aetokremnos Rockshelter, Southern Cyprus. Geoarchaeology: An International Journal 12 (6), 1997, s. 567-605
142. ^ Alan H. Simmons: Akrotiri-Aetokremnos (Kypr) o 20 let později: Hodnocení jeho významu. Eurasian Prehistory 10 (1–2), 2014, s. 139–156
143. ↑ Antoine Zazzo, Matthieu Lebon, Anita Quiles, Ina Reiche a Jean-Denis Vigne: Přímá seznamka a fyzikálně-chemické analýzy vrhají pochybnosti o soužití lidí a trpasličích hrochů na Kypru. PLoS ONE 10 (8), 2015, s. E0134429, doi: 10.1371 / journal.pone.0134429
144. ↑ Martine Faure, Claude Guérin, Dominique Genty, Dominique Gommery a Beby Ramanivosoa: Le plus ancien hippopotame fossile (Hippopotamus laloumena) de Madagascar (Belobaka, Province de Mahajanga). Comptes Rendus Palevol 9, 2010, s. 155-162, doi: 10,1016 / j.crpv.2010.04.002
145. ^ Martine Faure a Claude Guérin: Hippopotamus laloumena nov. sp., la troisième espèce d'hippopotame holocène de Madagascar. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Ser. II 310, 1990, s. 1299-1305 ( [8] )
146. ^ ^{A b} David A. Burney, Lida Pigott Burney, Laurie R. Godfrey, William L. Jungers, Steven M. Goodman, Henry T. Wright a AJ Timothy Jull: Chronologie pro pozdní prehistorický Madagaskar. Journal of Human Evolution 47, 2004, s. 25-63, doi: 10,1016 / j.jhevol.2004.05.005
147. ↑ ^{a b} Solweig Stuenes: Taxonomie, zvyky a vztahy madagaskarských subfosilních hippopotami hippopotamus lemerlei a H. madagascariensis. Journal of Vertebrate Paleontology 9 (3), 1989, s. 241-268
148. ↑ ^b Karen E. Samonds, Brooke E. Crowley, Tojoarilala Rinasoa Nadia Rasolofomanana, Harimalala Tsiory Andrianavalona, Tolotra Niaina Ramihangihajason, Ravoniaina Rakotozandry, Zafindratsaravelo Bototsemily Nomenjanahary, Mitchell T. Irwin, Neil A. Wells a Laurie R. Godfrey: Nový pozdní pleistocénní subfosilní lokalita (Tsaramody, povodí Sambaina, centrální Madagaskar) s důsledky pro chronologii změn stanovišť a megafaunální komunity na Madagaskarské centrální vysočině. Journal of Quaternary Science 34 (6), 2019, s. 379-392, doi: 10,1002 / jqs.3096
149. ↑ Kathleen M. Muldoon, Brooke E. Crowley, Laurie R. Godfrey, Armand Rasoamiaramanana, Adam Aronson, Jukka Jernvall, Patricia C. Wright a Elwyn L. Simons: Early holocene fauna from a new subfossil site: A first assessment from Christmas River , jih centrální Madagaskar. 7 (1), 2012, s. 23-29, doi: 10,4314 / mcd.v7i1,5
150. ↑ Brooke E. Crowley: Propracovaná chronologie prehistorického Madagaskaru a zániku megafauny. Quaternary Science Reviews 29, 2010, s. 2591-2603, doi: 10,1016 / j.quascirev.2010.06.030
151. ↑ Atholl Anderson, Geoffrey Clark, Simon Haberle, Tom Higham, Malgosia Nowak Kemp, Amy Prendergast, Chantal Radimilahy, Lucien M. Rakotozafy, Ramilisonina, Jean-Luc Schwenninger, Malika Virah-Sawmy a Aaron Camens: Nové důkazy o poškození megafaunální kosti pozdní kolonizace Madagaskaru. PLoS ONE 13 (10), 2018, s. E0204368, doi: 10.1371 / journal.pone.0204368
152. ↑ Steven M. Goodman a William L. Jungers: Zaniklý Madagaskar. Na obrázku minulost ostrova. University of Chicago Press, 2014, s. 1-206
153. ↑ Paul PA Mazza: Pokud hrochové neumí plavat, jak kolonizovali ostrovy? Lethaia 47 (4), 2014, s. 494-499, doi: 10,1111 / let.12074
154. ↑ Paul PA Mazza: Plavat nebo neplavat, to je otázka: odpověď van der Geer et al. Lethaia Focus 48, 2015, s. 289–290, doi: 10,1111 / let.12129
155. ↑ Alexandra AE van der Geer, George Anastasakis a George A. Lyras: Pokud hrochové neumí plavat, jak kolonizovali ostrovy: odpověď Mazze. Lethaia 48 (2), 2014, s. 147-150, doi: 10,1111 / let.12095
156. ↑ Alexandra AE van der Geer, George A. Lyras, Philipp Mitteroecker a Ross DE MacPhee: Od Jumbo k Dumbo: Změny lebečního tvaru u slonů a hrochů během phyletického trpaslíka. Evolutionary Biology 45 (3), 2018, s. 303-317, doi: 10,1007 / s11692-018-9451-1
157. ^ PY Sondaar: Ostrovní savci minulosti. Science Progress 75 (3/4), 1991, s. 249-264 ( [9] )
158. ↑ Eleftherios Hadjisterkotis a David S. Reese: Úvahy o potenciálním využití útesů a jeskyní vyhynulými endemickými pozdně pleistocenními hrochy a slony na Kypru. European Journal Wildlife Research 54, 2008, s. 122-133, doi: 10,1007 / s10344-007-0121-3
159. ↑ Michail K. Georgitsis, Dionysia Ε. Liakopoulou a Georgios E. Theodorou: Morphofunkční vyšetření karpálních kostí hrocha trpasličího z Ayia Napa, Kypr. Anatomický záznam, 2021, doi: 10,1002 / ar.24738
160. ↑ ^{a b c d e} Almuth Behrmann: Hroch v představách starých Egypťanů. Část II. Objem textu. Frankfurt, 1996, s. 1–203 (s. 78–85 a 174–181)
161. ↑ Herodotus: Historie. Kompletní německé vydání, přeložil August Horneffer, editoval Hans Wilhelm Haussig, 4. vydání, Alfred Kröner, Stuttgart 1971, s. 130 (Kniha 2, Kapitola 71) ISBN 3-520-22404-6 ( [10] )
162. ↑ Michael MacKinnon: Dodávka exotických zvířat pro hry římského amfiteátru: Nové rekonstrukce kombinující archeologická, starověká textová, hygienická a etnografická data. Mouseion, Series III 6 (2), 2006, pp. 137-161, doi: 10.1353 / mou.2006.0040
163. ↑ Pierre Belon: Petri Bellonii cenomani de aquatilibus, libri duo cum ei conibus ad viuam ipsorum effigiem, quoad eius fieri potuit, expressis: Ad amplissimum cardinalem Castillionæum. Paris, 1553, s. 1–448 (s. 25) ( [11] )
164. ↑ Christoph Harant von Polschiz: Křesťan Ulysses, nebo Far-tried Cavallier: Poskytován v hodné prohlídce Svaté země jako mnoho dalších východních provincií. Norimberk, 1678, SS 1–881 (s. 762–763) ( [12] )
165. ↑ Federico Zerenghi: Věčné popisy dell'Hippopottamo, animale amfibio, che nasce in Egitto, dove si mostra la sua vera effigie con le misure di ciascuna parte di esso animale. Milan, 1603, s. 55–76 ( [13] )
166. ^ Liv Emma Thorsen: Hroch ve florentském zoologickém muzeu „la Specola“. Diskuse o vycpaných zvířatech jako zdrojích kulturní historie. Museologica scientifica 21 (2) 2004, s. 269-281
167. ↑ ^{a b} Felicitas Noeske: Kůže hrocha. Zpráva na bibliotheca.gym ze 6. června 2015 ( [14] )
168. ↑ Étienne de Flacourt: Histoire de la grande isle Madagascar. Paris, 1661, s. 1–471 (s. 152) ( [15] )
169. ↑ Johann Schreyer: New East Indian Travel Description. Leipzig, 1681, s. 1–144 (s. 24) ( [16] )
170. ↑ LC Rookmaker: Zoologický průzkum jižní Afriky. Rotterdam, 1989, s. 1–368 (s. 12–26)
171. ↑ Fabio Colonna: Minus cognitarum stirpium alikvot ac etiam rariorum nostro coelo orientium ekphrasis: item de aquatilibus, aliisque animalibus quibusdam paucis libellus. Řím, 1610, s. XXVIII - XXXV ( [17] )
172. ^ Joannes Jonstonus: Popis povahy čtyřnohých zvířat. Amsterdam, 1678, s. 1–119 (60–61) ( [18] )
173. ↑ Georges-Louis Leclerc de Buffon: Histoire naturelle, générale et particulière. , Tome Douzième. Paris, 1764, s. 22–68 ( [19] )
174. ^ Carl von Linné: Systema naturae. 10. vydání, 1758, svazek 1, s. 74 ( [20] ).
175. ↑ Oldfield Thomas: Savci desátého vydání Linnaeus; pokus o stanovení typů rodů a přesných základen a lokalit druhu. Proceedings of the Zoological Society of London 1911, s. 120-158
176. ^ Georges Cuvier: Sur les ossemens fossiles d'Hippopotame. Annales du Muséum d'histoire naturelle 5, 1804, s. 99–122 ( [21] )
177. ↑ Georges Cuvier: Obnovení fosilií, ou l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les revolutions du globe ont détruit les espèces. , Tome Primiere. Paris, 1821, s. 1–340 (s. 304–334) ( [22] )
178. ↑ Anselme Gaëtan Desmarest: Mammalogie nebo popis des espèces de mammifères. Druhá část. Paris, 1822, s. 277–555 (s. 386–389) ( [23] )
179. ↑ Hermann von Meyer: Palaeologica pro historii Země a jejích tvorů. Frankfurt. 1832, s. 1–560 (s. 533) ( [24] )
180. ^ Alfred Grandidier: Sur les découvertes zoologiques faites récemment à Madagascar. Annales des Sciences naturelles 5 (1), 1868, s. 375–378 ( [25] )
181. ↑ Mohamed Sahnounia, Jordi Rosell, Jan van der Made, Josep María Vergès, Andreu Ollé, Nadia Kandi, Zoheir Harichane, Abdelkader Derradji a Mohamed Medig: První důkaz ořezaných značek a použití stop z lokality Plio-pleistocénu El-Kherba (Ain Hanech), Alžírsko: důsledky pro aktivity obživy raného hominina kolem 1,8 Ma. Journal of Human Evolution 64, 2013, s. 137-150, doi: 10,1016 / j.jhevol.2012.10.007
182. ↑ M. Domínguez-Rodrigo, HT Bunn, AZP Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, CP Egeland, R. Barba, MC Arriaza , E. Organista a M. Ansón: O pojídání masa a evoluci člověka: Tafonomická analýza BK 4b (Upper Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania) a jejího vlivu na spotřebu hominin megafaunálu. Quaternary International 322–323, 2014, s. 129–152, doi: 10,1016 / j.quaint.2013.08.015
183. ↑ Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez-Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez a Metin I. Eren: Studie faunální sestavy SHK na hlavním webu, Olduvai Gorge, pro Tanzanii: Tafonomie postele II, paleoekologie a využití megafauny homininem. Quaternary International 322-323, 2014, s. 153-166, doi: 10,1016 / j.quaint.2013.09.025
184. ↑ Ivana Fiore, Luca Bondioli, Alfredo Coppa, Roberto Macchiarelli, Rezene Russom, Habtom Kashay, Tekeste Solomon, Lorenzo Rook a Yosief Libsekal: Taphonomic analysis of the Late Early Pleistocene Bone Remains from Buia (Dandiero Basin, Danakil Depression, Erit pro řeznictví velkých savců a plazů. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 110 (dodatek), 2004, s. 89-97, doi: 10,13130 ​​/ 2039-4942 / 5766
185. ↑ Flavio Altamura, Matthew R. Bennett, Kristiaan D'Août, Sabine Gaudzinski-Windheuser, Rita T. Melis, Sally C. Reynolds and Margherita Mussi: Archeology and ichnology at Gombore II-2, Melka Kunture, Ethiopia: každodenní život homininová skupina smíšeného věku před 700 000 lety. Vědecké zprávy 8, 2018, s. 2815, doi: 10,1038 / s41598-018-21158-7
186. ↑ Katsuhiro Sano, Yonas Beyene, Shigehiro Katoh, Daisuke Koyabu, Hideki Endo, Tomohiko Sasaki, Berhane Asfaw a Gen Suwa: 1,4 milionu let starý kostní handaxe od společnosti Konso, Etiopie, ukazuje pokročilou technologii nástrojů v počátcích Acheulean. PNAS 117 (31), 2020, s. 18393-18400, doi: 10,1073 / pnas.2006370117
187. ↑ George E. Konidaris, Athanassios Athanassiou, Vangelis Tourloukis, Nicholas Thompson, Domenico Giusti, Eleni Panagopoulou a Katerina Harvati: Kostra slona s přímým kly (Palaeoloxodon antiquus) a dalších velkých savců ze středního pleistocénu (Řecko): předběžné výsledky. Quaternary International 497, 2018, s. 65–84, doi: 10,1016 / j.quaint.2017.12.001
188. ↑ Marta Osypińska a Piotr Osypiński: Vykořisťování zvířat a chování nejnovější společnosti střední doby kamenné v údolí Středního Nilu: Archeozoologická a tafonomická analýza fauny pozdního pleistocénu z pánve Affad, Súdán. African Archaeological Review 33, 2016, s. 107–127, doi: 10,1007 / s10437-016-9220-4
189. ↑ Jacques Reinold: Kadruka a neolit ​​v severním Dongola Reach. Sudan & Nubia 5, 2001, s. 2–10 ( [26] )
190. ↑ Marek Chłodnicki, Michal Kobusiewicz a Karla Kroeper: Vykopávky Lecha Krzyżaniaka v Súdánu. Kadero. Poznań, Archeologické muzeum Poznań, 2011, zejména Agniezka Krzyżaniak: neolitický hřbitov. , S. 57–198 a Małgorzata Winiarska-Kabacińska: Hudební nástroje. , Pp. 355-358
191. ^ OH Krzyszkowska: Slonovina v egejské době bronzové: sloní kel nebo hroch slonovinová? The Annual of the British School at Athens 83, 1988, pp. 209-234
192. ^ George F. Bass: Vrak lodi z doby bronzové v Ulu Burun (Kaş): Kampaň 1984. American Journal of Archaeology 90 (3), 1986, s. 269-296
193. ^ David Coulson a Alec Campbell: Rockové umění Tassili n Ajjer, Alžírsko. Adoranten, 2010, s. 24-38
194. ↑ Alec Campbell a David Coulson: Big Hippo Site, Oued Afar, Alžírsko. Sahara 21, 2010, s. 81-92
195. ↑ Victoria Waldock: Hroši Taleschout : Tajemné místo v Messak Settafet, jihozápadní Libye. Sahara 21, 2010, s. 93-106
196. ↑ Nick Walker: The Rock Art of the Matobo Hills, Zimbabwe. Adoranten, 2012, s. 38–59
197. ↑ David Coulson a Alec Campbell: Africké skalní malby. Obrazy a rytiny do kamene. Weingarten, 2001, s. 1–256 (s. 101)
198. ↑ Maarten Horn: Badarian-naqadský kognitivní odkaz? Možný pohled na základě Badarianského hrochového přívěsku z Egypta. Polská archeologie ve Středomoří 23 (2), 2014, s. 41-70
199. ↑ Peter Lacovara: Nové datum pro starého hrocha. Časopis Muzea výtvarných umění, Boston 4, 1992, s. 17-26
200. ↑ Almuth Behrmann: K důležitosti hrochové fajáns. Göttinger Miszellen 96, 1987, s. 11-22
201. ↑ Magdalena Stoof: Kůň, hroch a Thoeris - motivy na amuletech tuleňů ve starověkém Egyptě. Hamburg, 2017, s. 1–139
202. ^ Judith Weingarten: Transformace egyptského Taweretu na minojský génius. Studium kulturního přenosu ve střední době bronzové. Studie ve středomořské archeologii 88, 1991, s. 1-16
203. ↑ Fritz Blakolmer: Mnoho tváří „minojský génius“ a jeho ikonografický prototyp Taweret. K charakteru blízkovýchodních náboženských motivů na novopalatské Krétě. In: J. Mynářová, P. Onderka a P. Pavúk (eds.): There and Back Again - the Crossroads II. Praha, 2015, s. 197-219
204. ↑ Nora Kuch: Zapletené itineráře. Proměna Taweretu na „minojský génius“? Distant Worlds Journal 3, 2017, s. 44-66
205. ↑ Eleftherios Hadjisterkotis a Richard Keshen: Mylné představy o fosilních kostech velkých savců na Kypru od prehistorických dob po současnost. Sborník příspěvků z XXV. Mezinárodního kongresu Mezinárodní unie herních biologů - IUGB a IX. Mezinárodního sympozia Perdix 2, 2005, s. 1–21
206. ↑ Job 40: 15-24
207. ↑ Michael V. Fox: Behemoth a Leviathan. Biblica 93 (2), 2012, s. 261-267
208. ↑ Timothy Insoll: Keš hrochové slonoviny v Gao, Mali; a hypotéza jeho použití. Starověk 69, 1995, s. 327-336
209. ↑ Sila Tripati a Ian Godfrey: Studie o sloních klech a hrochích zubech shromážděných z portugalského vraku na počátku 17. století u Goa, západního pobřeží Indie: Důkaz o námořním obchodu mezi Goa, Portugalskem a africkými zeměmi. Current Science 92 (3), 2007, s. 332-339
210. ^ Jacob Dembitzer: Případ pro hrochy v Kolumbii. Israel Journal of Ecology & Evolution 63 (3/4), 2017, s. 5–8, doi: 10,1163 / 22244662-06303002
211. ↑ ^{a b} Amanda L. Subalusky, Elizabeth P. Anderson, Germán Jiménez, David M. Post, David Echeverri Lopez, Sebastián García-R., Laura J. Nova León, Juan F. Reátiga Parrish, Ana Rojas, Sergio Solari a Luz F. Jiménez-Segura: Potenciální ekologické a socioekonomické efekty nového úvodu megaherbivora: hroch v Kolumbii. Oryx, 2019, doi: 10.1017 / S0030605318001588
212. ↑ Jonathan B. Shurin, Nelson Aranguren-Riaño, Daniel Duque Negro, David Echeverri Lopez, Natalie T. Jones, Oscar Laverde-R, Alexander Neu a Adriana Pedroza Ramos: Efekty ekosystému největšího invazivního zvířete na světě. Ecology 101 (5), 2020, p. E02991, doi: 10.1002 / ecy.2991
213. ↑ Erick J. Lundgren, Daniel Ramp, John Rowan, Owen Middleton, Simon D. Schowanek, Oscar Sanisidro, Scott P. Carroll, Matt Davis, Christopher J. Sandom, Jens-Christian Svenning a Arian D. Wallach: Představení býložravci obnovují pozdě Pleistocenové ekologické funkce. PNAS 117 (14), 2020, s. 7871-7878, doi: 10,1073 / pnas.1915769117
214. ↑ DN Castelblanco-Martínez, RA Moreno-Arias, JA Velasco, JW Moreno-Bernal, S. Restrepo, EA Noguera-Urbano, MP Baptiste, LM García-Loaiza a G. Jiménez: Hroch v místnosti: Předvídání vytrvalosti a disperze invazivního megavratovce v Kolumbii, Jižní Americe. Biological Conservation 253, 2021, p. 108923, doi: 10,1016 / j.biocon.2020.108923
215. ↑ Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Han Olff a Peter Santema: Populační trend a distribuce zranitelného hrocha obecného Hippopotamus amphibius v oblasti Mara v Keni. Oryx 45 (1), 2011, s. 20-27, doi: 10,1017 / S0030605310000931
216. ↑ Patience Zisadza, Edson Gandiwa, Hugo van der Westhuizen, Elsabe van der Westhuizen a Vimbainashe Bodzo: Hojnost, distribuce a populační trendy hrochů v národním parku Gonarezhou, Zimbabwe. South African Journal of Wildlife Research 40 (2), 2010, s. 149-157, doi: 10,3957 / 056.040.0206
217. ↑ Erustus M. Kanga, Joseph O. Ogutu, Hans-Peter Piepho a Han Olff: Konflikty mezi člověkem a hrochem v Keni v letech 1997–2008: zranitelnost megahivorožce vůči antropogenním změnám ve využívání půdy. Journal of Land Use Science 7 (4), 2012, s. 395-406, doi: 10,1080 / 1747423X.2011.590235
218. ↑ Alexandra Andersson a Luke Gibson: Chybějící zuby: Neshody v obchodu se hrochovou slonovinou mezi Afrikou a Hongkongem. African Journal of Ecology 56 (1), 2017, s. 235–243, doi: 10.1111 / aje.12441
219. ^ Nina J. Root: Hippomania viktoriánské Anglie. Natural History 103, 1993, s. 34-39
220. ↑ Seznam zvířat v zoo ( [27] ), naposledy zobrazen 12. října 2020

Poznámky

1. ↑ V některých případech jsou pro délku a hmotnost hlavy a trupu uvedeny extrémní hodnoty 509 cm a 4500 kg, například u Ronalda M. Nowaka v Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999. Už v prvním vydání roku 1964 byla hmotnost odhadována na 3 až 4,5 metrických tun , což je vysoko nad hodnotami uvedenými ve studiích různých populací ve vědecké literatuře. Zejména v 50. a 60. letech byly váhy uváděny různě v librách (lb), například v Bere 1959 v Oryx 5 (3), s. 116-124 a Pienaar et al. 1966 v Koedoe 9 (1), s. 1-15. V Pienaar et al. V roce 1966 vážili dospělí hroši 3000 až 4000 liber. (shrnuto pro obě pohlaví). Zde uvedené maximum pro jednotlivce z Krugerova národního parku v Jižní Africe je 4 412 liber. vede k hmotnosti 1999 kg. V Bere 1959 je maximální hodnota zvířete z národního parku Murchison Falls v Ugandě 4,454 lb. převedeno na 2018 kg. Není však jasné, zda ve Walkerových savcích světa není chyba jednotky.

webové odkazy

• Hroch amphibius v ohrožené druhy Red List IUCN 2017 Přidal: RL Lewison & J. Pluháček, 2016. Citováno ze dne 9. října 2020th
• Hroch na ultimateungulate.com (anglicky)